EKSTREMAL H ARORATL ARNI O‘SIMLIKLARGA TA’SIRI VA ULARNI CHINIQTIRISH Reja : 1.No q ulay issi q lik ta’sirdan o‘simliklarni ekranizatsiya qilganmoslashuvlar va tinim holatda noqulay sharoitdan qochish. 2. Vegetatsiya vaqtini siljishi yuli bilan noqulay issiqlik ta’siridan kochish. 3. Radiatsiya yutilishini kamaytirish y o‘ li orqali issiqlikdan q ochish. 4. Transpiratsyaning sovutish ta’sirida issiqlikdan q ochish. 5. Osmotik regulyatsiya tolerantlik mexanizmi sifatida. 6. Harorat optimumlarini o‘ zgarilishi va fiziologik jarayonlarni chegaralanishi noqulay issiqlik ta’minotiga moslashishi sifatida 7. O‘simliklarni past haroratlarga tolerantlik bilan ta’minlash. 8. O‘simliklarni chiniqtirishi.

O‘simlik issiqlik shikastlanishdan himoya qiladigan asosiy moslashuvlarga issiq nurning ekraniatsiya qiladigan q oplagich h osilalar va izolyatsiya qilgan chuqurro q joylashgan t o‘q imalar bo‘ladi. Tukchalar, q alin kutikula barg mezofilini saqlaydi, poya va kurtaklar, probka qatlamlari (poya floemasi va kambiy, probka yoki aerenxima), cho‘l o‘simliklarining ildiz sheykasini ninabarglilarni kurtaklari himoya qiladi. Ammo o‘simliklarda ular termoregulyatsiyaga yo rdam berib, l e kin mu h imro q q uritishdan himoya qiladi. Ninabargli daraxtli turlarda q alin p o‘ sti bo‘ladi, ular yo n g’ inlarni yuqori haroratlariga ko‘proq chidamli bo‘ladi. Ko‘pgina bunday moslashuvlar o‘simliklarni o‘ta sovuq va q ur g’ o q chilikdan himoya qiladi. O‘simliklar dunyosida morfologo-xul q iy moslashuvning misollari mavjud, ular qisqa vaqt mobaynida t o‘q imalarni izolyatsiya qiladi va o‘simliklarning alo h ida qismlarida issiqlikni saqlaydi. Shar q iy Afrika va Janubiy Amerikaning baland tog’larida gigantli rozetkali daraxtlarda ( Lobelia, Espeletia) tungi o‘ta sovuqlardan himoya ishlab chiqilgan, kechasi rozetka barglari yopiladi va o‘sish konusini himoya qiladi. Bunda ayrim turlarda barglarining tashqari situkchali bo‘ladi, boshqalarida esa rozetkada o‘simliklar orqali ajratilgan suv t o‘ planadi, kechas iuning yuqorigi qatlami muzlaydi va o‘sish konusi o‘ta sovuqdan o‘ziga xos vannada himoya q ilinadi. O‘simliklarning kurtaklari kurtak tukchalari bilan q oplanadi, smola bilan, shoxlar chuqurligida, yoki q or, barglar, tuproq va suv ostida joylashadi. Kurtaklarni noqulay omillardan himoya q ilish uchun ularning tinch holatda bo‘lgan qismlari tuproqning chuqur joylarida joylashishi mumkin, kontraktil (qisqargan) ildizlar yo rdamida. K o‘ rib, bu semiz ildizlarlarning uzunligi qisqaradi. Bunda tuproqga kurtaklarni tortadigan kuchlar paydo bo‘ladi, bu o‘simliklarni ildizpoyalari va piyozboshlari - arum (Arum maculatum), liliya (Lilium matragone), proleska (Scillasibirica) va boshqalar. Kontraktil ildizlar baland tog’lar, tundra, stepony geofitlar ko‘pgina o‘simliklarida uchraydi. Sovuq hududlarda ular o‘simliklarni tuproqdan o‘ta

sovuqt a’sirida chiqarishida qarshilik ko‘rsatadi. Chuqurlikga ular bir necha santimetrga tushishi mumkin. 2) Tinim holatdan noqulay sharoitdan q ochish O‘simliklar ekstremal haroratlarni suv kam miqdorda bo‘lgan paytda yengilro q o‘ tkazadi, bunday holat ko‘pgina tinim bos q ichlarida kuzatiladi. Masalan, q uru q urug’lar -100° va -200° haroratlarni, zararsiz kelgusi rivojlanishi uchun chidashi mumkin, isitishni h amto +100-120 0 . B o‘ rtgan urug’lar esa o‘ta sovuq bir necha gradus bo‘lganda n obud b o‘ lishi mumkin. Q ishda daraxtlar -30- 35 0 past haroratlarda chidaydi, bu paytda ularning kurtak va shoxlarida kam miqdorda suv bo‘ladi. Agar ba h orda o‘ta sovuq kuchli b o‘ lmasa, kurtaklarlar ochilganda, ularda suv miqdori ko‘p bo‘ladi bu paytda o‘simliklarning kurtaklari va shoxlari nobud bo‘ladi. Muhit haroratlariga fiziologik moslashuv, o‘simliklarning moslashuv imkoniyatlarini oshiradi, ular anabioz holatiga o‘tadi, bunda o‘simlik suvsizlanadi va to‘liq hayotiy faoliyati t o‘ xtaydi (y o‘ sinlar, lishayniklar). Ammo anabioz – o‘simlikni sovuq va issiqlik bilan kurashishda oxirgi chorasi bo‘lib h isoblanadi. Uning ta’sirida hayotiy jarayonlar t o‘ xtaydi, ma h suldorlik keskin pasayadi. Bundan tashqari, bunday o‘ zgarishga barcha murakkab h ujayralardan tashqil topgan organizmlar tay yo r b o‘ lmaydi. 3) Vegetatsiya vaqtini siljish y o‘ li bilan noqulay issiqlik ta’siridan q ochish Bir q ator ch o‘ l va steplarni o‘simliklar q oplamida bir guruh turlar mavjud, ular vegetatsiyasini ba h orda juda barvaqt boshlab, to issiq b o‘ lgancha tugatadi. Yo zgi noqulay davrni ular tinim holatda urug’lar shaklida o‘ tkazadi: Bir yillik efemerlar - krupkavesennyaya ( Drabaverna), (Alyssumdesertorum) va boshqalar, yoki yerostidagi piyozboshlar, tuganaklar, ildizpoyalar ko‘p yillik efemeroidlar - lolalar ( Tulipa ), krokuslar (Crocus), ( Roabulbosa), ( Muscari) va boshqalar. 4) Radiatsiya yutilishini kamaytirish yuli orqali issiqlikdan q ochish Issiq va q uru q joylarda barg sat h ining moslashuv reduksiyasi r o‘ y berali, utranspiratsiya va isitiladigan sat h larni qisqartiradi.

Afillshakllar uslarning turli guruhlari orasida tar q algan saksaul ( Haloxylon ), efedra ( Ephedra ) va boshqalar. Shu sababli issiq va q uru q joylarda ko‘p miqdorda tikanli o‘simliklar uchraydi. Ular orasida ko‘pgina o‘tchil va daraxtshakllar, masalan: akatsiya (Acacia), va maxsus hayotiy shakllar. Masalan, O‘ rta dengiz tog’larida tikanli q uyidagi o‘simliklar o‘ sadi kam nelomka ( Saxifraga ), astragal (Astragalus) va boshqalar, ularning siyrak tuzilishi va reduksiya q ilingan bargalari kuchli inzolyatsiyada issiqlikdan himoya qiladi. Barg plastinkalarining q atlanishi q abul qiladigan sat h ni kamaytiradi. Bu yaxshi g’ alladoshlarda k o‘ rinadi, masalan (Stipa). 5) Transpiratsiyaning sovutish ta’sirida issiqlikdan q ochish. Barg bu g‘ lanishiga energiya sarf etiladi, shuning uchun bu jarayon buglagan tananing harorat i ni pasaytiradi. Traspiratsiya o‘simliklarni h addan tashqari issiqlikdan effektiv himoya qiladi. Transpiratsiyaning sovutilish ta’sirida, ch o‘ l va dasht o‘simliklarida barglarning harorati 4 - 6 0 , tash q i h avoga nisbatan sovuqro q bo‘ladi (bir xil past harorat 10 - 15 0 pasayadi). Transpiratsiya issi q lik ta’sirida r o‘ y bergan shikastliklarini q aytaradi va bitta hududda o‘ sadigan o‘simliklarda far q q ilishi mumkin. Past haroratlarga o‘simliklarning tolerantligini ta’minlash. Issiqlik shokining o q sillari. Issiqlik shokining o q sillari (IShO) h ujayralarda sintezlanadi, ekstremal harorat ta’sirida va birgalikda oddiy o q sillarning (o q sil sintez qiladigan apparati yoki gen faoliyati regulyatsiyasi buzilganda) sintezi susayganda, javobi bo‘lib h isoblanadi. Ularning sintezi – o‘simlik h ujayralarning tez moslashish misoli bo‘ladi. IShO issi q lik k a chidam li ligining indutsirovan (indutsirovannoy) asosini tashkqil etadi, mu h im himoya, regulyator va struktur vazifalarni bajaradi. Giper va gipotermiya ko‘tarilganda, IShO h ujayra strukturalarining sa q lanishini ta’min q ila olmaydi, hayotiy mu h im biopolimerlarni parchalanishi kuzatiladi.

Harorat ta’sirining birlamchimi sheni bo‘lib, p roteinkinazalar h isoblanadi, ular tash q i mu h it omillarining faollashganidan s o‘ ng sitoplazmatik o q sillarni fosforlaydi. Bunday faollashgan o q sillar IShO genlarini faollashiga ishtirok etadi. Issiqlik shokda maxsus o q sillarni yuqori tezligi, xromatin faollanishi yadroga bo‘lgan o‘ zgarishlar bilan bo g’ lanmasligi bilan ani q lanadi. Xromatinning boshlan g’ ich gipersezuvchan zonasida o q sil-gistonlarni b o‘ lmasligi, harorat stressga genomning tez o‘tadigan reaksiyasini ta’minlaydi. Bundan tashqari stress RNK ribosomalarga bo g’ langan bo‘ladi. IShO sintezi issiqlik yoki sovuq ta’sirida 10-15 minutdan s o‘ ng o‘tadi. O‘simlik h ujayralarida stress o q sillarning maksimal sintezi, ekstremal haroratlar ta’sir etgandan so‘ng 1-3 soat mobaynida kuzatiladi. Ularning ta’siri uzo q ro q b o‘ lsa h ujayralarda stress polipeptidlarni sintezi kamayadi va normal harorat sharoitida o‘tadigan o q sillar sintezi tiklanadi. IShO xaetining yarim davri 20 soatni tashqil etadi, bu vaqt mobaynida h ujayralarda termorezistentlik saqlanadi. Bu oqsillar hujayraning ichida o‘tadigan uzoq moslashuv jarayonlari (protektorlarning sintezi, membranalar komponentlarini uzgarishi va boshqalar) boshlanishi uchun stressing boshlangich zinalarida kerakli bo‘ladi. Xozirgi vaqtda ko‘pgina issiqlik shoki oqsillarini ko‘pgina shakllari topilgan, ular yuqori va past molekulali bo‘ladi. Ularning asosiy massasi yadro genomi bilan kodlanadi, ammo mitoxondriyalardan tashkil topgan issiqlik shokining oqsillari xam mavjud. O‘simliklar hujayralarida ular RNK birgalikda stress granulalarini – h osil qiladi – issiqlik shokining granulalari deyiladi. Ular issiqlik shokga javob bo‘lib, yadro, sitoplazma, plastidalar va mitoxondriyalarda o‘tadi. – issiqlik shok granulalari h ujayraichida joylashgan biopolimerlarni parchalanishdan saqlaydi. Ular RNK ni nukleazalar ta’siridan himoyaqiladi, ularning faolligi yuqori harorat ta’sirida ko‘tariladi; – yadro va yadrochada IShO granula h osil qiladi, ular xromatin matritsasini bo g‘ laydi, normal metabolism o‘ tishi uchun kerak bo‘ladi;