logo

Sarkoplazmatik retikulumdagi ion kanallari

Загружено в:

10.08.2023

Скачано:

0

Размер:

174.365234375 KB
MAVZU: 
SARKOPLAZMATIK 
RETIKULUMDAGI ION 
KAN ALLARI 
                 RE J A :
1.  Sark oplazmat ik  ret ik ulum nima 
2.  Uning t uzilishi
3.  Kalt siy ning so ‘ rilishi
4. Kalt siy ning saqlanishi v a 
chiqarilishi                    SARKOPLAZMATIK RETIKULUM NIMA?

Sarkoplazmatik retikulum (SR) mushak 
hujayralarining membrana organellasi bo'lib, 
boshqa hujayralardagi endoplazmatik 
retikulumga (EPR) o'xshaydi . SR ning asosiy 
vazifasi kaltsiy ionlarini saqlashdir (Ca 2+ ). Hujayradagi kaltsiy 
darajasi nisbatan barqaror saqlanadi va hujayra ichidagi kaltsiy 
kontsentratsiyasi hujayra tashqarisiga qaraganda 100 000 marta 
kamroq saqlanadi. Shu sababli, hujayradagi kaltsiy 
kontsentratsiyasining ozgina oshishi osongina aniqlanishi 
mumkin va hujayra ichidagi muhim o'zgarishlar haqida xabar 
berishi mumkin (kaltsiy ikkinchi darajali xabarchilar deb 
ataladi ). Kaltsiyning haddan tashqari ko'pligi kalsifikatsiyaga olib 
keladi ba'zi hujayra ichidagi tuzilmalar 
(masalan, mitoxondriyalar ) [1] , bu hujayra o'limiga olib 
keladi. Shuning uchun tirik hujayrada kaltsiy darajasi qat'iy 
nazorat qilinadi, agar kerak bo'lsa, u hujayra ichiga yuborilishi va 
undan chiqarilishi mumkin.     Skelet mushaklarining 
diagrammasi. Sarkoplazmatik 
retikulumning ikkita terminal sisternalari 
orasidagi hujayraning markaziga chuqur 
cho'zilgan T-naychalar tasvirlangan.     TUZILISHI:

SR - barcha mushak hujayralari bo'ylab cho'zilgan, 
miyofibrillar (hujayralarning qisqarish birliklari) atrofida 
o'ralgan, lekin bevosita aloqada bo'lmagan kanalchalar 
tarmog'idir . Yurak va skelet mushaklarining mushak 
hujayralarida T-naychalar deb nomlanuvchi tuzilmalar 
mavjud bo'lib, ular hujayra markaziga cho'zilgan hujayra 
membranasining invaginatsiyasidir. T-naychalar 
yurak mushaklari holatida terminal sisternalar va skelet 
mushaklari holatida birlashma SR ( eng.  junctional SR ) deb 
nomlanuvchi maxsus SR elementlari bilan chambarchas 
bog'liq . Ular taxminan 12 nm masofa bilan ajralib turadi . Bu 
kaltsiyning asosiy ajralib chiqadigan joyidir [2]. SR ning 
uzunlamasına elementlari terminal tanklarini (SRni ulash) 
bog'laydigan nozik qismlar bilan ifodalanadi. Aynan bo'ylama 
bo'limlarda uning so'rilishi uchun zarur bo'lgan kaltsiy 
kanallari eng ko'pdir     KALTSIYNING SO‘RILISHI: 

SR membranasida Ca 2+ ni pompalaydigan ion kanallari (nasoslar) 
mavjud . SRda kaltsiy kontsentratsiyasi hujayraning boshqa qismlariga 
qaraganda yuqori bo'lganligi sababli, kaltsiy ionlari unga erkin kira 
olmaydi: buning uchun kaltsiyni ATP shaklida energiya iste'moli bilan 
pompalaydigan maxsus nasoslar kerak . Bunday nasoslar deyiladi 
sarkoplazmatik Ca 2+ -ATPase  ( eng. Sarkoplazmatik retikulum Ca2+ 
ATPase, SERCA ). SERCA ning bir nechta navlari mavjud , SERCA 2a 
asosan yurak va skelet mushaklarida joylashgan .  

SERCA M1-M10, N, P va A deb nomlanuvchi 13 ta subbirlikdan iborat . 
Kaltsiy membranada joylashgan M1-M10 subbirliklari bilan, ATP esa N, P 
va A subbirliklari bilan bog'lanadi. Qachonki 2 kaltsiy. ionlari, 
shuningdek, bitta ATP molekulasi kanalning sitoplazmatik tomoniga 
(ya'ni sitoplazmaga qaragan tomoni) bog'lanadi, kanal ochiladi, ATP esa 
ADP ga aylanadi , energiya chiqaradi. Chiqarilgan fosfat guruhi kanalga 
bog'lanib, uning shakli o'zgarishiga olib keladi. Shaklning bunday 
o'zgarishi tufayli kanalning sitoplazmatik tomoni ochiladi va ikkita 
kaltsiy ioni kanalga kiradi. Keyinchalik sitozoliknasosning yon tomoni 
yopiladi, ichki tomoni ochilib, kaltsiy ionlarini SR ga chiqaradi .     
Yurak mushaklarida SERCA ishini bloklaydigan 
fosfolamban  
(PLB) deb nomlanuvchi oqsil mavjud . Kanalga 
bog'lanib, PLB kaltsiy 
ionlariga yaqinligini pasaytiradi , kaltsiyning SRga 
kirishiga to'sqinlik qiladi. Agar SRdagi sitozoldan 
kaltsiy chiqarilmasa, mushak bo'shashmaydi va 
shuning uchun yana 
qisqaradi. Biroq, epinefrin va norepinefrin PLB ning 
SERCA bilan bog'lanishiga xalaqit berishi 
mumkin. Ular hujayra membranasida joylashgan b1-
adrenergik retseptorlari bilan bog'langanda , ular bir 
qator reaktsiyalarni boshlaydilar va natijada protein 
kinaz A (PKA) faollashishiga olib 
keladi. PKA fosforillanishi mumkinPLB, uni SERCA 
bilan bog'lanishiga to'sqinlik qiladi va mushaklarning 
gevşemesini tetiklaydi      KALTSIYNI SAQLASH

SR ichida 
kalsequestrin [en] deb 
nomlanuvchi oqsil 
mavjud . Bu oqsil 50 ga yaqin 
kaltsiy ionlarini bog'laydi, bu 
esa SR ichidagi erkin kaltsiy 
miqdorini kamaytiradi. Shu 
tufayli SRda ko'proq Ca 2+ 
saqlanishi 
mumkin . Kalsekestrin asosa
n SR/ terminal 
tsisternalarida joylashgan 
bo'lib, u erda kaltsiy kanallari 
bilan yaqin aloqada bo'ladi.     KALTSIYNING CHIQARILISHI:

SR dan kaltsiyning ajralishi rianodin retseptorlari [en] (RyR) orqali 
biriktiruvchi SR/terminal tsisternalarda sodir bo'ladi va u shuningdek kaltsiy 
olovi [en] [9] sifatida ham tanilgan . Riyanodin retseptorlarining uch turi 
mavjud: RyR1 (skelet mushaklarida), RyR2 [en] (yurak mushaklarida) va RyR3 
( miyada ) . Turli mushaklarda ryanodin retseptorlari orqali kaltsiyning 
chiqarilishi turli yo'llar bilan tetiklanadi. Yurakda va silliq mushaklarda elektr 
impulsi ( harakat potentsiali) hujayra membranasida (silliq mushak) yoki T-
naycha membranasida (yurak mushagi) joylashgan L-tipli kaltsiy kanallari 
orqali hujayra ichiga kaltsiyning chiqarilishini qo'zg'atadi. Ushbu kaltsiy 
ionlari rianodin retseptorlari bilan bog'lanadi va ularni faollashtiradi, bu esa 
hujayradagi kaltsiy darajasining tez ko'tarilishiga olib 
keladi  . Qahva tarkibidagi kofein rianodin retseptorlari bilan bog‘lanib, 
ularning faoliyatini rag‘batlantirishi mumkin. Kofein rianodin retseptorlarini 
harakat potentsialiga (skelet mushaklari) yoki kaltsiyga (yurak va silliq 
mushaklar) nisbatan sezgir qiladi, bu esa kaltsiyning tez-tez portlashiga olib 
keladi.

Triadin [en] va junctin ( ing.  Triadin va Junctin ) SR membranasida 
joylashgan va RyR bilan bog'langan oqsillardir. Ushbu oqsillarning asosiy roli 
kalsekestrinni rianodin retseptorlari bilan bog'lashdir.      
Oddiy (fiziologik) kaltsiy darajasida kalsekestrin RyR, triadin va junctin bilan 
bog'lanadi, bu RyR ning ochilishiga to'sqinlik qiladi. Agar SRda kaltsiy 
kontsentratsiyasi juda past bo'lsa, kamroq kaltsiy ionlari kalsekestrin bilan 
bog'lanadi va bu sharoitda kalsekestrin triadin, junctin va RyR bilan kuchli 
bog'lanadi. Agar SRda juda ko'p kaltsiy bo'lsa, u kalsekestrin bilan bog'lanadi, 
ikkinchisi esa triadin, junctin va RyR bilan kamroq bog'lanadi. Shu sababli, 
RyRlar kaltsiyni ochishi va hujayra ichiga chiqarishi mumkin .

Yurak mushaklarining bo'shashishiga olib keladigan fosfolambanga yuqorida 
tavsiflangan ta'sirga qo'shimcha ravishda, PKA (shuningdek, kalmodulin kinaz 
II [en] deb nomlanuvchi boshqa ferment ) rianodin retseptorlarini fosforlashi 
mumkin. Fosforlangan shaklda ular kaltsiyga nisbatan ko'proq sezgir, shuning 
uchun ular tez-tez va uzoqroq vaqt davomida ochiladi. Bu SR dan kaltsiyning 
chiqishiga olib keladi, qisqarish tezligini oshiradi.

RyR orqali kaltsiyning chiqarilishini to'xtatish mexanizmi to'liq 
tushunilmagan. Ba'zi olimlarning fikricha, bu RyR tasodifan yopilganda sodir 
bo'ladi yoki ryanodin retseptorlari kaltsiy portlashidan keyin faol 
bo'lmaydi. Boshqa olimlarning ta'kidlashicha, SRda kaltsiy darajasining 
pasayishi retseptorlarning yopilishiga olib keladi.

MAVZU: SARKOPLAZMATIK RETIKULUMDAGI ION KAN ALLARI RE J A : 1. Sark oplazmat ik ret ik ulum nima 2. Uning t uzilishi 3. Kalt siy ning so ‘ rilishi 4. Kalt siy ning saqlanishi v a chiqarilishi

SARKOPLAZMATIK RETIKULUM NIMA?  Sarkoplazmatik retikulum (SR) mushak hujayralarining membrana organellasi bo'lib, boshqa hujayralardagi endoplazmatik retikulumga (EPR) o'xshaydi . SR ning asosiy vazifasi kaltsiy ionlarini saqlashdir (Ca 2+ ). Hujayradagi kaltsiy darajasi nisbatan barqaror saqlanadi va hujayra ichidagi kaltsiy kontsentratsiyasi hujayra tashqarisiga qaraganda 100 000 marta kamroq saqlanadi. Shu sababli, hujayradagi kaltsiy kontsentratsiyasining ozgina oshishi osongina aniqlanishi mumkin va hujayra ichidagi muhim o'zgarishlar haqida xabar berishi mumkin (kaltsiy ikkinchi darajali xabarchilar deb ataladi ). Kaltsiyning haddan tashqari ko'pligi kalsifikatsiyaga olib keladi ba'zi hujayra ichidagi tuzilmalar (masalan, mitoxondriyalar ) [1] , bu hujayra o'limiga olib keladi. Shuning uchun tirik hujayrada kaltsiy darajasi qat'iy nazorat qilinadi, agar kerak bo'lsa, u hujayra ichiga yuborilishi va undan chiqarilishi mumkin.

Skelet mushaklarining diagrammasi. Sarkoplazmatik retikulumning ikkita terminal sisternalari orasidagi hujayraning markaziga chuqur cho'zilgan T-naychalar tasvirlangan.

TUZILISHI:  SR - barcha mushak hujayralari bo'ylab cho'zilgan, miyofibrillar (hujayralarning qisqarish birliklari) atrofida o'ralgan, lekin bevosita aloqada bo'lmagan kanalchalar tarmog'idir . Yurak va skelet mushaklarining mushak hujayralarida T-naychalar deb nomlanuvchi tuzilmalar mavjud bo'lib, ular hujayra markaziga cho'zilgan hujayra membranasining invaginatsiyasidir. T-naychalar yurak mushaklari holatida terminal sisternalar va skelet mushaklari holatida birlashma SR ( eng.  junctional SR ) deb nomlanuvchi maxsus SR elementlari bilan chambarchas bog'liq . Ular taxminan 12 nm masofa bilan ajralib turadi . Bu kaltsiyning asosiy ajralib chiqadigan joyidir [2]. SR ning uzunlamasına elementlari terminal tanklarini (SRni ulash) bog'laydigan nozik qismlar bilan ifodalanadi. Aynan bo'ylama bo'limlarda uning so'rilishi uchun zarur bo'lgan kaltsiy kanallari eng ko'pdir

KALTSIYNING SO‘RILISHI:  SR membranasida Ca 2+ ni pompalaydigan ion kanallari (nasoslar) mavjud . SRda kaltsiy kontsentratsiyasi hujayraning boshqa qismlariga qaraganda yuqori bo'lganligi sababli, kaltsiy ionlari unga erkin kira olmaydi: buning uchun kaltsiyni ATP shaklida energiya iste'moli bilan pompalaydigan maxsus nasoslar kerak . Bunday nasoslar deyiladi sarkoplazmatik Ca 2+ -ATPase  ( eng. Sarkoplazmatik retikulum Ca2+ ATPase, SERCA ). SERCA ning bir nechta navlari mavjud , SERCA 2a asosan yurak va skelet mushaklarida joylashgan .    SERCA M1-M10, N, P va A deb nomlanuvchi 13 ta subbirlikdan iborat . Kaltsiy membranada joylashgan M1-M10 subbirliklari bilan, ATP esa N, P va A subbirliklari bilan bog'lanadi. Qachonki 2 kaltsiy. ionlari, shuningdek, bitta ATP molekulasi kanalning sitoplazmatik tomoniga (ya'ni sitoplazmaga qaragan tomoni) bog'lanadi, kanal ochiladi, ATP esa ADP ga aylanadi , energiya chiqaradi. Chiqarilgan fosfat guruhi kanalga bog'lanib, uning shakli o'zgarishiga olib keladi. Shaklning bunday o'zgarishi tufayli kanalning sitoplazmatik tomoni ochiladi va ikkita kaltsiy ioni kanalga kiradi. Keyinchalik sitozoliknasosning yon tomoni yopiladi, ichki tomoni ochilib, kaltsiy ionlarini SR ga chiqaradi .