Ko‘p hujayralilar tasnifi va filogeniyasi. Bulutlar paleontologiyasi va filogenezi. Reja: 1. Ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi va rivojlanishi. 2. Qutblanishning kelib chiqishi 3. Evolyusiya davomida tuzilishning murakkablashuvi 4. Bulutsimonlarning paleontologiyasi va filogeniyasi.

1. Ko‘p hujayralilarning kelib chiqishi va rivojlanishi. Ko‘pchilik zooologlarning fikricha, ko‘p hujayralilar va bir hujayrali organizmlarda umumiy ajdod bo‘lgan. Ko‘p hujayralilarning kolonial bir hujayrali xivchinlilardan kelib chiqqanligi to‘g‘risidagi klassik kolonial nazariya ko‘pchilik zamonaviy zoologlar o‘rtasida ko‘proq tarqalgan. Lekin, alternativ sinsitial nazariya ham borki, bu nazariyaga muvofiq ko‘p hujayralilar ko‘p yadroli, shilimshiqlarga yoki kipriklilarga o‘xshash bir hujayralilardan kelib chiqqan. Keyinchalik har bir yadro atrofida membranalar hisobiga chegara paydo bo‘lgan. Bu nazariyani tasdiqlaydigan bir qancha ma’lumotlar bor. Masalan, shilimshiqlar va hasharotlar (drozofila) ning rivojlanishida dastlabki ko‘p yadroli hujayralarda sellyularizatsiya kuzatilib, ko‘p hujayrali tana shakllanadi. Lekin ko‘pchilik hayvonlarda morfologik, gen ketma-ketligi va rivojlanish xususiyatlari haqidagi filogenetik ma’lumotlar sinsitial nazariyani tasdiqlamaydi va kolonial nazariyani quvvatlaydi. Shu sababli quyida kolonial nazariya haqida to‘xtalamiz. Hozirgi kolonial nazariyaga ko‘ra ko‘p hujayrali hayvonlarning uzoq ajdodi shar shaklidagi organizm bo‘lib, bir qator joylashgan xivchinli hujayralardan iborat bo‘lgan. Xivchinlar harakatlanish va oziqlanish uchun xizmat qilgan. Koloniya bitta hujayraning mitoz usulida ketma-ket bo‘linishidan yuzaga kelgan. Hosil bo‘lgan qiz hujayralar bir-biridan ajralib ketmagan. Ular o‘zlarini tashqi tomondan o‘rab va ushlab turgan, oqsildan iborat hujayra tashqarisi matriksiga botib turgan. Sharning ichki qismi ham dildiroq hujayra tashqi matriksi bilan to‘lib turgan. Hozirgi yoqachaxivchinlilarga (xoanoflagellata) o‘xshab, har bir hujayra yoqacha bilan o‘ralgan bitta xivchinga ega bo‘lgan. Ayrim xivchinga ega bo‘lmagan, lekin xivchinli hujayralar va gametalar hosil qilish xususiyatiga ega bo‘lgan hujayralar tashqi qavat ostida, hujayra tashqi matriksida erkin joylashgan.

Rasm.1. Metazoa ning kelib chiqishi, ko‘p hujayralilarning yoqacha xivchinlilar koloniyasidan hosil bo‘lishi. A,B- yoqacha xivchinli Proterospongia haeckeli kologniyasining umumiy ko‘rinishi va kesmasi; V- yoqacha xivchinlilar koloniyasi asosida rekonstruksiya qilingan gipotetik protometozoy organizm (A,B); G- oldingi va orqa o‘q bo‘ylab hujayralar ixtisoslashuvi yuzaga kelgan gipotetik protometazoy organizm. Tashqi tomonda joylashgan hujayralar bir-biriga zich joylashgan va o‘zaro aloqa qiladi, hamda shu orqali tana ichidagi fiziologik boshqarilishni amalga oshiradi. Kolonial ajdodning yuqoridagi tipda tuzilishini tasdiqlovchi bir qator ma’lumotlar bor. Mikrovorsinkalardan iborat yoqachaga va bitta xivchinga (yoki kiprikka) ega bo‘lgan hujayralar ko‘p hujayralilar orasida ko‘plab uchrab turadi. Bundan tashqari, ko‘pchilik tuban ko‘p hujayralilar, jumladan, bulutlar, meduzalar, aktiniyalar va korall poliplarda kiprikli hujayralar hamma vaqt faqat bitta kiprik tutadi (Rasm 2, B). Ham molekulyar, ham morfologik tahlil ma’lumotlari ko‘rsatishicha, yoqachaxivchinlilar va ko‘p hujayralilar qarindosh (opa-uka) taksonlar hisoblanadi. Hujayra tashqi matriksning mavjudligi, unga hujayralarning

birikib turishi va unda hujayralarning erkin harakatlanishi deyarli barcha ko‘p hujayralilarga xos. Tuxum va spermaning shakllanishi kabi hujayralar ixtisoslashishi ayrim kolonial xivchinlilarga, masalan, sharsimon koloniya hosil qiluvchi Volvox koloniyasida ham mavjud bo‘ladi. Volvox ko‘p hujayrali organizm bo‘lmasada, uni ko‘p hujayrali organizmlar ajdodining qandaydir analogi sifatida qarash mumkin. Volvoks misolida qanday qilib xlamidomonaga o‘xshagan bir hujayrali ajdoddan ko‘p hujayrali organizm paydo bo‘lishini tushuntirish mumkin. Volvoksning o‘zi ko‘p hujayrali hayvonlar (Metazoa) ning ajdodi emas. U avtotrof organizm va uning hujayralari o‘simlik hujayralariga o‘xshaydi. rRNK nukleotidlar ketma-ketligini tahlil qilish shuni ko‘rsatdiki, volvoksdagi ko‘p hujayralilik 50-70 mln. yil ilgari sodir bo‘lgan. Bu vaqt ko‘p hujayrali hayvonning ajdodi bo‘lish uchun juda kech, chunki ko‘p hujayrali hayvonlar taxminan 600 mln yil oldin paydo bo‘lgan. Demak, volvokssimonlarda ko‘p hujayralilik hayvonlarda ko‘p hujayralilikning paydo bo‘lishi bilan parallel ravishda sodir bo‘lgan. Bundan tashqari, yana 4 ta guruh: zamburug‘lar, qo‘ng‘ir suvo‘tlar, qizil suvo‘tlar va yashil o‘simliklardagi ko‘p hujayralilik ham ularga paralel ravishda sodir bo‘lgan. Yuqorida aytilganidek, Metazoa ga haqiqiy qarindosh takson Choanoflagellata bo‘lishi mumkin. Hozirgi vaqtda yashab turgan yoqachaxivchinlilardan Proterospongia haeckeli (Rasm 2.) ko‘p hujayralilarning faraziy ajdodiga juda o‘xshash. Uning koloniyalari yoqacha bilan o‘ralgan xivchinga ega hujayralardan tashkil topgan va bu hujayralar yuza qavat hosil qiladi hamda dildiroq hujayra tashqi matriksga botib turadi. Bo‘lishi xususiyatiga ega bo‘lgan xivchinsiz hujayralar esa dildiroq matriksning chuqurroq qatlamlarida joylashadi. Hujayralarning tashqi yuza qavati va alohida erkin hujayralarga ega matriks, aslida, ko‘p hujayralilardagi dastlabki to‘qimalar-epitelial va biriktiruvchi to‘qimalarning boshlang‘ichi hasoblanadi. O‘zining nozik tuzilishlariga ko‘ra Xoanoflagellatalarning yoqachaxivchinli hujayralari ko‘p hujayrali bulutsimonlarning yoqachaxivchinli hujayralariga o‘xshashdir. Yoqachaxivchinlilarning hujayralari ham, bulutsimonlarning xoanotsitlari ham

mikrovorsinkalardan iborat yoqachaga ega bo‘lgan bitta xivchinga ega, xivchinning bazal tomoni ikkita simmetrik joylashgan mastigonemalardan tuzilgan kurakchaga (o‘siqchaga) ega. Ikkala takson vakillarida ham xivchinlar kinetosomadan chiqadigan mikronaychalar yordamida hujayra ichki qismiga birikkan. Dastlabki gipotetik ko‘p hujayrali – protometazoy organizm, aftidan, premetazoy organizmdan bir qancha xususiyatlari bilan farq qilgan. Birinchidan, ularning yuza qavatida joylashgan hujayralar bir-biriga zich tegib turgan va aloqa qilgan, bu holat hujayralararo jipslilikni osonlashtirgan hamda tashqi muhit va organizm ichki qismidagi hujayra tashqi matriks o‘rtasidagi chegara-to‘siqning uzluksizligini ta’minlaydi. Ikkinchidan, hujayralarning bir-biriga zich tegib turishi va aloqasi hujayralar orasida hujayra tashqi matriksning bo‘lmasligiga sabab bo‘lgan. Buning natijasida hujayra tashqi matriksi tashqi va ichki qavatlarga ajralib qolgan va ularning har biri keyinchalik turli funksiyalarni bajarishga moslashgan. Uchinchidan, tananing old va orqa o‘q bo‘ylab qutublanishi sodir bo‘lgan. To‘rtinchidan, qatlamlarga ajralish va tanining qutblanishi hujayralarning ixtisoslashishiga yordam bergan. 2. Qutblanishning kelib chiqishi Bir hujayralilar orasida hujayrasi qutblangan vakillari, ya’ni oldingi va orqa tomonlarga ega bo‘lganlari harakatchanligi bilan ajralib turadi. O‘troq vakillarida bu holat erkin oral (og‘iz) va yopishadigan aboral tomoniga to‘g‘ri keladi. Ko‘p hujayralilar ham harakatchanligi yoki o‘troq hayot tarziga bog‘liq holda shunga o‘xshash qutblilikka ega. Xo‘sh, ko‘p hujayralilardagi qutblilik qanday qilib bitta hujayraning qutbliligi asosida paydo bo‘ladi? Bu savolga ayrim guruh ko‘p hujayralilar ootsitlarining tuzilish xususiyatlarini o‘rganish orqali javob topish mumkin. Ayrim hayvonlarning yetilgan ootsitlarining keyinchalik zigotaning animal qutubiga aylanadigan tomonida rudiment holda xivchin va yoqacha saqlangan. Umurtqasizlarning ayrim vakillarida animal qutb lichinkalarning oldingi tomoniga mos keladi (boshqa vakillarida orqa tomonga ham to‘g‘ri keladi).