MAVZU: MEGASPOROGENEZ. URUG`CHI VA URUG`KURTAKNING TUZILISHI VA RIVOJLANISHI. Reja: 1. Urug‘chi tuzilishi . 2. Urug‘kurtak tuzilishi va xillari .

Urug‘chi tuzilishi . Gulning markaziy qismida mevabargcha ( karpella) lardan tashkil topgan bir yoki bir nechta urug‘chi joylashadi. Guldagi urug‘chilar to‘plami ginetsey (gyne - ael, oikos - uy) deb ataladi. Urug‘chi 3 qismdan: tumshuqcha , ustuncha va tugunchadan tuzilgan (8- rasm). Urug‘chi gulli o‘simliklarda uzoq davom etgan evolyusiya jarayonida mevabargchalardan hosil bo‘lgan. Mevabargchalar morfofunksional tuzilishga ko‘ra megasporofillarga to‘g‘ri keladi. Birmuncha soddaroq tuzilgan gulli o‘simliklarda (masalan degeneratsiyada) mevabargchalarning faqat qirralari birikadi. Mevabargchaning qirralarida yoki yuzasida joylashgan urug‘kurtaklar mevabargcha qirralari birikishi natijasida uning ichki tomonida qoladi. Bu bir tomondan urug‘kurtakni yaxshi ximoyalanishini ta’minlasa, ikkinchi tomondan urug‘kurtakda chang kelib tushishini kiyinlashtiradi. Changni ushlash vazifasini esa mevabargchalar birikkan qirrasida joylashgan bezli tukchalar amalga oshiradi. Yuqorida rivojlangan gulli o‘simliklarda bu vazifani urug‘chining tumshuqcha qismi bajaradi. Tumshuqcha qismida joylashgan hujayralar o‘zlaridan maxsus suyuqlik - shira ajratib chiqaradi. Bu shira changlarni ushlab qolish va uni o‘sishini ta’minlaydi. Tumshuqchalar shakli xilma-xildir. Tumshuqcha urug‘chi tuguncha qismiga ustuncha orqali birikadi. Goxida ustuncha ancha uzun bo‘lib, gulkurg‘ondan ancha chiqib turadi. Ustuncha tuzilishiga ko‘ra ochiq va yopiq tiplarga bo‘linadi. Ochik ustunchada chang nayi o‘tishi uchun maxsus kanalcha bo‘ladi. Yo piq ustunchada bu kanalcha bo‘lmaydi. Chang nayi hujayralararo bo‘shliqlar orqali urug‘kurtakka o‘tadi. Urug‘chining asosiy qismi tuguncha bo‘lib, uning ichki tomonida bir yoki bir nechta urug‘kurtak joylashadi. Urug‘kurtakning tuguncha devoriga birikkan joyi plasenta deb nomlanadi. Plasentalarning quyidagi turlari ajratiladi:

1) Laminal plasenta – urug‘kurtaklar mevabargchaning yuzasi bo‘ylab birikkan bo‘ladi. 2) Kirrali plasenta – urug‘kurtaklar mevabargchaning o‘zaro birikkan qirrasi bo‘ylab joylashadi. 3) Ustunchali plasenta – urug‘kurtaklar mevabargchaga birikmay, balki uning o‘rtasidagi ustuncha atrofida joylashadi. Urug‘chilik tuzilishda qancha mevabargchalar ishtirok qilganiga qarab, ginetseylar ikki tipga ajratiladi (Taxtadjyan, 1948): 1) Apokarp ginetsey – urug‘chi hosil bo‘lishida bitta mevabargcha ishtirok qiladi. Urug‘chilar o‘zaro birikmay, ko‘pincha spiral xolda mustaqil joylashadi. Apokarp ginetsey magnoliyadoshlarda, ayiktovondoshlarda, burchoqdoshlarda va boshqa oilalarda keng tarqalgan. 2) Senokarp ginetsey – urug‘chi hosil bo‘lishida 2 va undan ortiq mevabargcha ishtirok qiladi. Bu mevabargchalarning o‘zaro qo‘shilib o‘sib ketganligi darajasiga qarab senokarp ginetsey 3 kenja tipga ajratiladi: a) Sinkarp ginetsey – urug‘chini hosil qilayotgan mevabargchalarning faqat yon taraflari qo‘shilib o‘sib ketadi. Urug‘kurtaklar mevabargchalarga qirrasi bo‘ylab birikadi. Bu tipdagi ginetsey ko‘pchilik bir pallali o‘simliklarda uchraydi. b) Parakarp ginetsey – urug‘chini tashkil qilgan mevabargchalar faqat qirralari bilan tutashadi. Urug‘kurtaklar esa devorning shu qirrali qismiga joylashadi. Bu xildagi ginetseyni ko‘knori, qovoq, bodring, qovun o‘simliklarida uchratamiz. v) Lizokarp ginetsey – urug‘chini hosil qilishda qatnashgan mevabarglarning yon tomonlari qo‘shilib o‘sgan sinkarp ginetseylardan yon devorlarining erib ketishi hisobiga yuzaga keladi. Bu ginetseyda

urug‘kurtaklar ginetsey markazida ustunsimon holda joylashadi. Bu tipdagi ginetsey semizo‘tdoshlar va chinniguldoshlarda uchraydi. Urug‘chi tuguncha qismi bilan gul o‘rniga birikadi. Tugunchaning boshqa gul qismlariga nisbatan joylanishiga qarab tuguncha ustki, ostki va o‘rta holatlari ajratiladi. Tuguncha ustki bo‘lganda devori fakat mevabargchadan tashkil topgan bo‘ladi. Urug‘chi gul o‘rnida erkin joylashadi. Tuguncha ostki bo‘lganda tuguncha devori gulning boshqa qismlari bilan qo‘shilib ketgan bo‘lib, erkin holda bo‘lmaydi. Agar tuguncha devorining pastki qismi qo‘shilib ketgan bo‘lib, ustki tomoni qo‘shilmagan bo‘lsa, tuguncha o‘rta holatda deyiladi. Urug‘kurtak tuzilishi va xillari . Tuguncha ichida o‘simlik turiga qarab bittadan - bir necha ming donagacha urug‘kurtak joylashadi. Urug‘kurtak shakli o‘zgargan megasporangiy bo‘lib, u markaziy qism - nusellusdan va uning atrofida o‘rab turuvchi 1 yoki 2 ta urug‘kurtak qobig‘i - integumentdan , xamda urug‘kurtak bandi - funikilyusdan tashkil topadi (19-rasm). Nusellus parenximatik hujayralardan iborat bo‘lib, u turli o‘simliklarda turlicha rivojlangan bo‘ladi. Nusellusning taraqqiy etgan - etmaganligiga qarab urug‘kurtaklar ikki gruppaga bo‘linadi: 1) krassinusellyat urug‘kurtak - nusellusi juda taraqqiy etgan urug‘kurtak . Asosan bir pallali o‘simliklarda va ayritojlilarda uchraydi. 2) tenuinusellyat urug‘kurtak - nusellusi yaxshi rivojlanmagan urug‘kurtak. Bunday urug‘kurtak tutashtojlilarda keng tarqalgan. Nusellus tashqi tomondan bir yoki ikkita integumentlar bilan o‘raladi. Ayrim o‘simliklarda bu qobiqlar reduksiyalanib ketgan bo‘lib, urug‘kurtak yalang‘och bo‘ladi. Juda kam xollarda urug‘kurtak 3 ta kobiqqa ega bo‘ladi. Uchlamchi qobiq tashqi qobigning ajralishi natijasida paydo bo‘ladi. Urug‘kurtak qobiqlari urug‘kurtak tepasida bir-biriga o‘sib ketmay, ozrok

bo‘shlik joy qoldiradi. Bu joy mikropile yoki chang nayi kanalchasi deb ataladi, chunki o‘saetgan chang nayi shu yer orqali urug‘kurtak ichiga kiradi. Urug‘kurtak tuguncha devoriga urug‘kurtak bandi orqali birikadi. Urug‘kurtak bandi goxida juda uzun bo‘lib, u urug‘kurtak atrofida spiral xolda joylashadi. Urug‘kurtaklar shakli va kattaligi gulli o‘simliklarda turlichadir. Shakliga kura urug‘kurtaklar quyidagi tiplarga bo‘linadi (20-rasm): 1) atrop urug‘kurtak - o‘z o‘qiga nisbatan to‘g‘ri joylashgan urug‘kurtak; 2) anatrop urug‘kurtak - o‘z o‘qiga nisbatan 180 gradus teskari bukilgan urug‘kurtak; 3) kampilotrop urug‘kurtak - bir tomonlama bukilgan urug‘kurtak; 4) gemianatrop urug‘kurtak-yarim bukilgan urug‘kurtak; 5) amfitrop urug‘kurtak - ikki tomonlama bukilgan urug‘kurtak; 6) gipertrop urug‘kurtak - o‘z o‘qiga nisbatan 270 gradus qayrilgan urug‘kurtak; 7) sitsinotrop urug‘kurtak - bir necha marta qayrilgan urug‘kurtak. Megasporogenez va murtak xaltasining rivojlanishi . Urug‘kurtak tuguncha ichki devorida bo‘rtma sifatida paydo bo‘ladi (21-rasm). Uning yon tomonlarida avval tashqi, keyin ichki integument boshlang‘ichlari shakllana boshlaydi. Bu vaqtga kelib, urug‘kurtak nusellusidagi hujayralardan biri tezda kattaligi va quyuq sitoplazmaga ega ekanligi bilan ajralib qoladi. Bu arxesporial hujayra bo‘lib, u bo‘linib o‘rovchi va megasporaning onalik hujayrasini (megasporotsitni) hosil qiladi. Ayrim o‘simliklarda arxesporial hujayra bo‘linmay to‘g‘ridan-to‘g‘ri megasporaning onalik hujayrasiga aylanadi. Megasporaning onalik hujayrasi meyoz yo‘li bilan bo‘linib avval diada (2 ta), keyin tetrada (4 ta) megasporani hosil qiladi. Bu jarayonga, ya’ni megasporaning onalik hujayrasidan to megasporalar tetradasi hosil