Xo‘jayin-o‘simlik va kasallik qo‘zg‘atuvchi parazitlarning o‘zaro bog‘liq evolyusiyasi. R e j a. 1. Kasalliklar tarqalishining omillari. 2. Xo‘jayin-o‘simlik va parazitning o‘zaro bog‘liq evolyusiyasi (koevolyusiya) nazariyasi. 3. Xo‘jayin-o‘simlik va parazitning umumiy vatanining immunitetdagi roli. 4. Florning “gen-genga nazariyasi”. 5. Patogenlik genetikasi.

Qishloq xo‘jalik o‘simliklarining kasalliklari barcha mamlakatlarning halq xo‘jaligiga juda katta ziyon yetkazadi. Madaniy va ularga turkumdosh bo‘lgan o‘simliklarning kasalliklari turlicha kechadi. Ko‘p holatlarda kasallanish jarayonlari madaniy va yovvoyi o‘simliklarda tubdan farq qilish bilan xarakterlanadi. Epifitotiyalarning rivojlanishini patogenni ko‘payishi va tarqalishini belgilaydigan omillar hal qiladi. Bularga inokulyumni tez yig‘ilishi, uning tez tarqalishi va qulay ob-havo sharoitlari kiradi. Ushbu omillardan tashqari, epifitotiya rivojlanishi uchun kasallangan ekin navlarining o‘ziga xosligi, ularning chidamliligi ko‘p vaziyatlarda hal etuvchi omil sifatida e’tiborga sazovordir. Zamburug‘ kasalliklarining epifitotiyalari aksariyat hollarda odam faoliyati bilan bog‘liq. Bu hodisa qanday ifodalanadi? Ko‘pincha katta-katta maydonlarga 1-ta, ayrim hollarda 2 – 3 ta nav ekiladi. Bu esa parazit uchun juda qulay sharoit yaratadi, chunki o‘simliklar dalalarda deyarli bir xil bo‘ladi va ularning chidamliligini yengish osonlashadi. Misol tariqasida ayniqsa g‘alla ekinlarining zang kasalliklarini va kartoshkaning fitoftorozini ko‘rsatish mumkin. Tubdan boshqacha holat yovvoyi o‘simliklarning kasallanishida kuzatiladi. Tabiiy sharoitlarda turlarning xilma-xilligi va geterogenligi inokulyumni epifitotiya hosil bo‘lishi uchun yetarli darajada to‘planishiga yo‘l qo‘ymaydi. Tabiiy sharoitda o‘sishga moslashgan geveya daraxtini madaniylashtirish ishtiyoqida monokultura tarzida katta maydonlarda ekib ko‘rishgan. Natijada barglarga putur yetkazadigan zamburug‘li kasallik bilan ilgari deyarli zararlanmagan geveya qator yillar surunkasiga takrorlangan epifitotiyalar ta’sirida qurib qolayverdi va shu bois geveyaning “madaniylashtirishi” to‘xtatildi. Bu yerda o‘simlik va patogen o‘rtasidagi tabiatda qaror topgan muvozanatning buzilishi va infeksiya ko‘payishi va tarqalishi uchun juda qulay

sharoit yaratilishi ushbu tashabbusni poyoniga yetishga olib keldi. Yana bitta yorqin misol. Angliya tokzorlarida ilgari uchramagan oidium kasalligining qo‘zg‘atuvchisi 1845 yilda Shimoliy Amerikadan tok ko‘chatlari bilan olib kelinadi va oldin Angliyada, keyin esa butun Yevropa tokzorlarida qirg‘in keltiradigan epifitotiyalarni qo‘zg‘atadi. Ushbu misollar xo‘jayin-o‘simlik va parazit o‘rtasidagi o‘zaro munosabatlarining kechishida geografik alohidalik (izolyatsiya) qanday ahamiyatga egaligi yaqqol ko‘rinib turibdi. Keltirilgan misollarda kasallikni fojiali tarzda kechishiga hal etuvchi sabab – chidamli formalarning yo‘qligi. Agar parazit va xo‘jayin-o‘simlik evolyusiya davomida bir xududda yashashga moslashmasa edi, va shu bois tabiiy tanlash jarayonida chidamli o‘simlik formalari paydo bo‘lmasa edi, parazit o‘zining sherigini yo‘q qilgan bo‘lar edi. Keyin esa, parazit boshqa xo‘jayin-o‘simlikni topishga majbur bo‘lardi, topolmasa – o‘zi ham nobud bo‘lishi muqarrar edi. N. I. Vavilov (1935) va P. M. Jukovskiy (1966) nomlari bilan mashhur bo‘lgan parazit va xo‘jayin-o‘simlikning o‘zaro bog‘liq evolyusiya nazariyasi yuqorida ko‘rsatilgan misollarni yechimini topishga imkon beradi. Ushbu nazariyaga binoan, o‘simlik shakllanadigan markaz bir yo‘la uning parazitini shakllanadigan markazi ham. Hozirgi, zamonaviy adabiyotlarda bu nazariya koevolyusiya nazariyasi deb ataladi. Qisqaligini inobatga olib, biz ham keyingi mulohazalirimizda aynan shu iborani ishlatamiz. Xo‘jayin-o‘simlik o‘zining vatanida o‘ta o‘zgaruvchanlik xossasini namoyon etadi. Bu yerda hatto o‘zini changlatuvchi o‘simliklarda chetdan changlanish hodisalari odatiy holatga aylangan. Shunday qilib, o‘zgaruvchanlik va yangi forma yaratish xususiyatlari o‘simliklarning birlamchi vatanida kuchli tarzda kechadi. Ammo ushbu xususiyatlar mikroorganizm va zararkunanda dunyosi parazitlariga ham xarakterlidir. Agar xo‘jayin-o‘simlik yangi tur va xillarini hadeb mo‘jassam etayversa, parazit ham bunga qarata yangi rasa va biotiplarni

yaratishdan qolmaydi. Xo‘jayin-o‘simlikning yangi formalar tashkil qilishdagi harakati evaziga parazitning ko‘p sondagi rasalarida yashash uchun imkoniyat paydo bo‘ladi. Ushbu jarayon, ya’ni xo‘jayin-o‘simlikning chidamli forma chiqarishiga qarata parazit ham yangi rasa chiqarishi uzluksiz tarzda davom etadi. Lekin hamma vaqt ilk qadamni, harakatni o‘simlik boshlaydi. Bu degani, o‘simlik birinchi bo‘lib parazitga chidamli formani yuzaga chiqaradi, parazit esa o‘z navbatida ushbu chidamlilikni yengish uchun ko‘p sonli rasalarni ishga soladi va oxir- oqibat ulardan bittasi o‘simlik tuzgan chidamlilik to‘siqni buzib o‘tishga muyassar bo‘ladi. Xo‘jayin-o‘simlik va parazit koevolyusiyasi tabiiy tanlash uchun tuganmas material yetkazadi. Koevolyusiya jarayonida tabiatda parazitning qarama qarshiligiga qaramasdan ega o‘simlikning chidamli formalari paydo bo‘ladi va saqlanadi. N. I. Vavilov ilgari surgan koevolyusiya nazariyasiga asoslanib o‘simliklarning chidamli turlari va formalarini ularning birlamchi geografik vatanida ahtarishga da’vat etgan edi. P. M. Jukovskiy ham ko‘p sonli ma’lumotlarni umumlashtirib xuddi shu xulosaga keldi. Bug‘doyning vatani deb Kavkazorti, Eron, Kichik Osiyo, Sharqiy O‘rta yer dengizi sohillari hisoblanadi. Tabiiyki, aynan o‘sha yerlarda bug‘doyning havfli zamburug‘li kasalliklari bo‘lmish zang parazitlarini vatanini izlash kerak. Ma’lumki, bug‘doy zangning uchta turi bilan kuchli zararlanadi: qo‘ng‘ir (P. recondita), poya (P. graminis) va sariq (P. striiformis). Haqiqatdan ham, koevolyusiya nazariyasiga amal qilib yaqin Sharqda zangning 3 turiga ham yuqori chidamlilikka ega ko‘p sonli bug‘doy formalari topildi. Kavkazda ham shunga o‘xshash topilmalar qilindi. Shunday qilib, bug‘doyning vatanida xo‘jayin-o‘simlik va parazitning koevolyusiyasi namoyon bo‘ldi. Ushbu evolyusiya jarayonida yuqori immunli

bug‘doy turlari paydo bo‘ldi, masalan, Triticum timopheeri. Lekin unutmaylik, aynan shu joylarda zangning eng havfli virulent rasalari uchraydi. Koevolyusiyaning yorqin misoli tariqasida Meksika va Gvatemalada uchraydigan kartoshkaning yovvoyi turlari va fitoftoroz kasalligi o‘rtasidagi o‘zaro munosabatlarini ko‘rsatish mumkin. Bu yerda Phytophtora infestans zamburug‘i shakllanishining asosiy markazi joylashgan. Fitoftora bu yerlarda ko‘p sonli rasa va biotiplarni yuzaga chiqaradi. Shu bilan birga, aynan Meksikada fitoftoraning osporalari hosil bo‘lishi kuzatiladi, bu esa patogenda jinsiy jarayon mavjudligidan dalolatdir. Shunday qilib, dunyoning boshqa xududlarida kasallik qo‘zg‘atuvchiga xos mutatsiya va geterokariozis mexanizmlariga qo‘shilgan holda, Meksikada o‘ta kuchli mexanizm, ya’ni jinsiy jarayon ham topildi. Bularning hammasi, fitoftoroz qo‘zg‘atuvchisining yangi rasa va biotiplari paydo bo‘lishiga bu yerda juda qulay sharoit borligidan guvohlikdir. Meksikada tur ichidagi polimorfizm bilan ajralib turadigan yovvoyi kartoshka turlarining qadimgi forma tuzilish markazi joylashgan. Ko‘p sonli kartoshka xillarining ichida o‘rta va kuchli moyillikka ega formalari uchraydi, lekin ulardan ko‘ra ko‘proq yuqori chidamlilikka ega formalar aksariyat qismini tashkil qiladi. Uzoq davom etgan evolyusiya jarayonida, Meksikada asrlar mobaynida xo‘jayin–o‘simlik va parazit, ya’ni kartoshkaning yovvoyi turlari va fitoftoroz qo‘zg‘atuvchisi, o‘rtasida biologik tenglik, boshqacha, balans holati hukmronlik qilgan. Aynan shu yerda seleksioner-olimlar kartoshkaning fitoftoraga chidamli formalarini izlash kerak. Kartoshka nematodasining vatani Argentina, va aynan shu yerda nematodaga chidamli yovvoyi kartoshka turlarini topish mumkin. O‘simlik va parazit koevolyusiyasi o‘simliklarda majmuali (kompleks) immunitet paydo bo‘lishiga olib keladi, ya’ni bir vaqtda o‘simlik bir necha patogenga yoki patogen va zararkunandalarga chidamli bo‘ladi.