BIOLOGIK MEMBRANALARNING TUZILISHI VA FUNKSIYASI.
![MA’RUZA: BIOLOGIK MEMBRANALARNING TUZILISHI VA
FUNKSIYASI.
Reja:
1. Hujayra membranasining tuzilish asoslari. Membrana lipidlari va
oqsillari.
2. Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasavvurlari.
Model membranalar.
3. Membranalarning fizik va kimyoviy xossalari.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_1.png)
![Bugungi kunga kelib, biologiya fanlari doirasida olib borilayotgan ko‘pgina
tadqiqotlar asosan hujayra darajasida yoki uning tashqi qobig‘i – membrana ustida
bormoqda. Chunki, organizmda sodir bo‘layotgan yoki bo‘lishi mumkin bo‘lgan
fiziologik va biokiyoviy jarayonlarning mexanizmini bilish uchun albatta
hujayrada boradigan jarayonlarni bilish talab qilinadi. Hujayra membranasi juda
yupqa ko‘zga ko‘rinmas bo‘lsa-da, hujayraviy jarayonlarning normal kechishida
juda katta ahamiyat kasb etadi. Birinchi navbatda ular hujayrani tashqi muhitdan
chegaralab turadi. Hujayralararo bo‘shliqdagi va hujayra ichidagi mavjud
moddalarning almashinishini boshqarib boradi. Keraksiz bo‘lgan moddalarni
o‘tkazmaydi (kerakli moddalarni tanlab o‘tkazadi), qoldiq moddalarni chiqarib
yuboradi. Membrana yuzasida elektr potensiallarini hosil bo‘lishini va uni
tarqalishini ta’minlaydi. Shu orqali sezgilarning hosil bo‘lishida ishtirok etadi.
Tadqiqot natijalari asosida shuni aniq aytish mumkinki, ko‘pgina patologik
holatlarning rivojlanishi, aynan membranalarning fizik va kimyoviy omillar
ta’sirida jiddiy shikastlanishi natijasida kelib chiqadi. Dastlab hujayra zararlanadi
va nobud bo‘ladi (nekroz) keyin to‘qima yallig‘lanishi kabi og‘ir oqibatlarni
yuzaga kelishini rag‘batlantiruvchi holatlar sodir bo‘lib, uni oldini olinmasa,
organizmning nobud bo‘lishi mumkin.
1. Hujayra membranasining tuzilish asoslari. Membrana lipidlari va
oqsillari.
Organizmlar hayot faoliyati jarayonlarini o‘rganishning qiyinligini tirik
materiyaning funksional xossalarini aks ettiruvchi termodinamik va kinetik
ko‘rsatkichlarning murakkabligigagina emas, tirik organizm barcha qismlarining
tuzilish jihatdan juda yuksak va murakkab tuzilganligiga ham bog‘liqdir. Tirik
organizmlarda barcha hayotiy (biokimyoviy va fiziologik) jarayonlar aynan
hujayralarda kechishi ma’lum. Hujayralar atrof-muhit bilan modda va energiya
almashib turadigan ochiq termodinamik funksiyadir. Hujayralarda ushbu
jarayonlarning normal darajada borishini uni o‘rab turgan yupqa parda –](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_2.png)
![membrana ta’minlab turadi. Membranalar juda yupqa tuzilgan bo‘lsada, hujayra
hayot faoliyati uchun benihoya katta ahamiyatga egadir.
Shu sababdan, biologiya fanlari (biokimyo, sitologiya, biofizika,
fiziologiya va boshq.) doirasida olib borilayotgan ko‘pgina izlanishlar birinchi
navbatda membrananing kimyoviy tuzilishi va uning ishlash mexanizmini
o‘rganishga qaratilgan. Hozirgi davrga kelib, biologiyada mustaqil ilmiy yo‘nalish
– membranologiya shakllandi. Membranologiya biologik membranalar tuzilishi,
molekulyar shakllanishi, membrana tarkibiy qismlarining faoliyat mexanizmlari,
membrananing fizik-kimyoviy xossalari va ular faolligining boshqarilishi
masalalarini tekshirish bilan shug‘ullanadi.
Ta’kidlab o‘tganimizdek, barcha tirik hujayralarning ichki muhiti tashqi
muhitdan membrana orqali ajralib turadi. Shuningdek, hujayra organellalari va
kompartmentlari (hujayra ichki qismlari) membrana bilan ajralib turadi. Membrana
so‘zi lotincha membrana - yupqa parda degan ma’noni beradi. Hujayra
membranasi qalinligi o‘rtacha 7- 0 nm ga teng moddalarning tanlab o‘tkazilishini
ta’minlaydi hamda turli xil tashqi ta’sirlardan himoyalaydi.
Biologik membranalar faoliyati xilma-xil bo‘lib, shulardan biri –
baryerlikdir. Membranalar hujayra ichki muhitini tashqi muhitdan ajratib
qolmasdan, hujayra ichini, struktura va funksional alahidalashgan bo‘limlar –
kompartmentlarga bo‘linishida ham ishtirok etadi. Hujayra organoidlari
membranalari alohida-alohida tuzilishga va o‘ziga xos ishlash mexanizmiga
egadir.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_3.png)
![Biomembranalarning sxematik tuzilishi (Asrarov, Xushmatov 2006).
Rasmda barcha hujayralarning membranalari uchun umumiy bo‘lgan
tuzilish sxemasi keltirilgan. Unga ko‘ra membrananing tashqi va ichki tomonini
periferik oqsillar o‘rab turadi. O‘rta qavatda 2 qator fosfolipid qatlam joylashgan.
o‘tgan. Ular ion kanallarini hosil qiladi.
A. Remizov ma’lumotlarida keltirilishicha, har qanday membrananing
asosini ikkilangan lipid qatlami (aytarli darajada fosfolipidlar) tashkil etadi.
Membranani hosil qiluvchi lipid molekulalari, amfipatik birikmalar hisoblanadi,
ya’ni ikkita turli xildagi funksional qismdan: qutblangan “boshcha” va noqutbiy
gidrofob “dumchalar” dan iborat (4.2-rasm).
Fosfolipidning kimyoviy tuzilish sxemasi (Remizov, 2005).
Ikkilangan lipid qatlami, lipidlarning monoqatlamidan shunday tashkil
topadiki, ikkala qatlamning gidrofob “dumlari” ichki tomonga yo‘nalgan bo‘ladi.
Bunda gidrofob qismlardagi molekulalarning suv bilan bo‘ladigan eng kichik
kontakti amalga oshiriladi.
Fosfolipidning suv bilan o‘zaro bog‘lanishi (Remizov, 2005).
Hozirgi vaqtda membrana tuzilishini tushuntirishda ko‘proq 1972 yilda
Singer va Nikolson lar tomonidan taklif etilgan “suyuq-mozaika” modelidan](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_4.png)
![foydalanilib kelinmoqda. Bu modelda aytib o‘tilishicha, fosfolipid molekulalari
membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda
bo‘ladi. Ba’zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki
arg‘imchoq sakrash orqali o‘tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari
tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik
joylashgan. Ularning fikriga ko‘ra, membranalar qo‘zg‘almaydigan tinch turuvchi
strukturalar hisoblanmaydi. Ya’ni, membranadagi lipidlar va oqsillar bir-birlari
bilan o‘rin almashtirib, membrana tekisligi bo‘ylab lateral diffuziyani hosil qilib
hamda tekislikka perpendikulyar ravishda ko‘chib turadi. Lateral diffuziyaga
lipidlarning yuksak darajadagi, “flip-flop” ga esa past darajadagi
qo‘zg‘aluvchanligi mos keladi, ya’ni membrananing turli tomonlaridagi
lipidlarning bir-birlari bilan o‘rin almashtirishlari juda ham kam uchraydigan
jarayondir.
Biomembranalar oqsil molekulalari, lipidlar, suv va anorganik
komponentlardan tashkil topgan. Biomembranalar tarkibiga kiruvchi oqsillar xilma
- xil bo‘lib, ularning molekulyar massasining qiymati o‘rtacha 10 - 240 kD
hisoblanadi. Oqsillar membranada lipid molekulalari matriskida joylashish o‘rniga
ko‘ra integral va periferik oqsillarga bo‘linadi. Oqsillar gidrofob xususiyatiga
ko‘ra, alohida yoki lipid molekulasiga birikkan holda bo‘ladi. Membranaga kam
bog‘langan noelektrostatik, periferik oqsillar va lipidga bog‘langan integral oqsillar
fermentativ, modda va ionlar tashilishi, regulyator va struktura kabi funksiyalarni
ta’minlaydi. Membranada oqsil molekulalari uglevodlar bilan birikib
glikoproteinlarni yoki lipidlar bilan birikib, lipoproteinlarni hosil qiladi. Oqsillar
hujayra quruq massasining 10-15 % ni, lipidlar 25-75 % ni tashkil qiladi.
Membrana lipidlari 14-22 ta uglerod atomlaridan iborat bo‘lib,
fosfolipidlar, glikolipidlar va steroidlardan tashkil topgan. Fosfolipidlar molekulasi
qutblangan “bosh” qismi, ya’ni gidrofil va qutblanmagan “dum” (gidrofob)
qismlardan tashkil topgan. Bosh qismi fosfor kislotasi qoldig‘i, gidrofob qismi
uglevodorodlar qoldig‘idan tashkil topgan. Lipid molekulalari hujayra
membranasida qalinligi 3,5-4,0 nm bo‘lib, ikki qavat hosil qilib joylashadi.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_5.png)
![Tashqi hujayra membranalariga glikokaliks xarakterlidir. Hujayra
membranasi tashqi qavatiga xos bo‘lgan hamma xossalari glikokaliksga bog‘liq,
Masalan, fagotsitoz, yoki boshqa hujayralarni tanishi va birlashishi, ya’ni adgeziya
qobiliyati. Eritrotsit membranalari glikokaliksi ularni agglyutinatsiyadan, ya’ni qon
hujayralarini birlashishidan saqlab turadi. Hujayra yuzasini immun xossalari ham
glikokaliksga bog‘liq. Glikokaliksni shikastlanishi, yuqorida ko‘rsatilgan
jarayonlarni borishiga to‘sqinlik qiladi yoki jarayonni izdan chiqaradi. Natijada
hujayra faoliyati izdan chiqadi, bu esa turli patologiyalarga asos bo‘lishi mumkin.
Suv membranada bog‘langan, erkin va kam bog‘langan formalarda bo‘ladi.
Ichki bog‘langan suv, alohida molekulalar holida uglevodorod molekulalariaro
joylashib, YAMR- spektroskopiyada korrelyatsion vaqti :
s = 10 -7
sek ni tashkil etadi. Bog‘langan suv gidrat qobiq holida lipid va
oqsil qutbli qismlarida joylashib, osmotik nofaolligi uchun erituvchi emas. Erkin
suv izotrop xarakatchan ko‘rinishda bo‘lib, lipid qatlamlar orasida joylashadi.
2. Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasavvurlari.
Model membranalar.
Biologik membranalarning tuzilishi, unda biomolekulalarning joylanishi
ko‘p yillar davomida o‘rganilib, ultrastrukturasi haqida bir qator ilmiy qarashlar
vujudga kelgan. Membrana tabiatiga ko‘ra juda murrakkab tizim bo‘lib, uning
xususiyatlarini belgilash maqsadida turli xil modellar taklif qilingan. Ushbu
modellarda membrananing asosiy tarkibiy qismi fosfolipid va oqsil moddalardan
iborat ekanligi, oqsil molekulalarining gidrofob qismi lipidlar tomonga, gidrofil
qismi suv tomonga tortilib turishi muhokama qilingan. Shuningdek ushbu
modellarda fosfolipidlar membranada bir xil tarqalmagan bo‘lib, xolin guruhiga
ega bo‘lganlari membrana tashqarisida, aminogruppaga ega bo‘lganlari membrana
ichkarisida joylashgan.
Biologik membranalarning tuzilishining birinchi modelini1902 yili Overton
taklif qildi. Overton membranalardan lipidlprda eruvchi moddlar yaxshi o‘tishini
birinchilardan bo‘lib payqadi va membranalar fosfolipidlarning yupqa qatlamidan](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_6.png)
![iborat degan taxminni aytdi. 1925 yil Gorter va Grendel eritrotsit membranalaridan
ajratib olingan lipidlar, eritrotsit tashqi yuzalari yig‘indisidan ikki marta katta
ekanligini aniqladilar. Ushbu natijalar asosida ular membranalar lipidlprning ikki
qatlamidan (qo‘shqatlamdan) iborat degan xulosaga keldilar. Ushbu gipoteza
biomembranalarning elektr parametrlarini o‘lchash tasdiqlandi; 1935 yil Koul va
Kyortis o‘z tajribalarida membranalar yuqori elektr qarshilikka va katta elektr
sig‘imga egaligini ko‘rsatdilar.
Biomembranalarning tuzilishi va faoliyat mexanizmlarini tushintirishda
1935 yilda yaratilgan Daniyelli va Devsonning “buterbrod” modeli muhim o‘rin
tutdi. Bu gipotezaga ko‘ra biologik membranalar ikki qavat lipid molekulalari
qavati va uni ikki tomonidan o‘rab turuvchi oqsil molekulalari globulalar
yig‘indisidan tashkil topganligi ta’kidlanadi.
Biomembrana struktura tuzilishiga oid Daniyelli va Davson tomonidan
yaratilgan model.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_7.png)
![Hujayra membranasining strukturaviy modeli
(A - Daniel-Davsonning elementar membranasi; B - Lenard va
Singerning suyuq-mozaika modeli).
F. Danielli tomonidan olib borilgan ilmiy tekshirishlarda membranada ikki
qavatli fosfolipid molekulalari radial holatda joylashgan. Bunda fosfolipid
molekulasining qutbli atom guruhlari membrana suv fazasi tomonga va qutbsiz
atom guruhlari esa o‘zaro taqalib turadi deb ko‘rsatilgan. Lipid molekulalari
qo‘shqavatining ikki tomonida joylashgan oqsil molekulalari globula ko‘rinishida
bo‘lib, ularning qutbli atom guruhlari membrana suv fazasi tomonga va qutbsiz
atom guruhlari lipid molekulalari fazasiga qarab joylashgan holatda bo‘ladi deb
ko‘rsatiladi. Ammo Daniyelli modeli ham vaqt o‘tishi bilan, biofizikada yangi
ma’lumotlar olinishi bilan talabga javob bermay qoldi.
1964 yilda yaratilgan J.Robertsonning biomembranalar strukturasiga oid
modelida membrana uch qavatli ekanligi, ya’ni ikkita lipid molekulalari
qo‘shqavatini ichki tomondan oqsil molekulalari va tashqi tomondan glikoproteid
molekulalari o‘rab turishi qayd etiladi va bu tuzilish universal, ya’ni barcha
biomembranalar bir xil tuzilishga ega ekanligi ko‘rsatib beriladi. Shuningdek
J.Robertsonning membrana modelida membrana tashqi tomonida joylashgan oqsil
molekulalarining fibrillyar shaklda ekanligi ta’kidlanadi.
1966 yilda J.Lenard va S.Singer tomonidan biomembranalarning tuzilishini
tushintirishda membrananing suyuq-mozaika modeli yaratildi. Unga ko‘ra
membrana suyuq fazadan tashkil topgan lipid molekulalari va unda botib turuvchi
yoki suzib yuruvchi oqsil molekulalaridan iboratligi ta’kidlanadi. 1970 yilda
yaratilgan G.Vanderskiy va D.Gren tomonidan yaratilgan biomembranalarning
oqsil-kristall tuzilish modeli esa membranada oqsil strukturalarining membrana
faoliyatiga bog‘liq holatdagi konformatsiyalari o‘zgarishlarini to‘laroq tushintirib
berishga harakat qiladi. 1972 yil S.Singer va G.Nikolson tomonidan
biomembranalarning suyuq-mozaika modeliga to‘g‘risidagi fikrlar rivojlantirilib,
unga binoan fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib
joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo‘ladi. Ba’zan lipid molekulalari bir](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_8.png)
![qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg‘imchoq sakrash orqali o‘tishi kuzatiladi.
Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni
fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan.
Hozirgi vaqtda biomembranalarning tuzilishiga oid gipotezalar ichidan
Singer va Nikolson suyuq-mozaika modeli qabul qilingan. Shu bilan birga
zamonaviy biofizika fanida biomembranalarning struktura tuzilishida oqsil
molekulalarining joylashish konformatsiyalari to‘liq tushintirib beriladi.
Biomembranada joylashgan oqsil molekulalarining ion kanallari hosil qilish
mexanizmlari, retseptor oqsil molekulalari, lipid molekulalarining turlari va
vazifasi kabi murakkab holatlar ilmiy jihatdan to‘liq asoslab berilgan.
Hujayra membranasining qalinligi J.Robertson tomonidan taxminan 75 A o
ekanligi qayd etilgan va ko‘pgina tajribalar asosida bu ko‘rsatkichning o‘rtacha
qiymati 100 A o
deb baholangan. Hujayra membranasining kimyoviy tarkibi va
tarkibiy qismlarining o‘zaro joylashish konformatsiyalari membrana faoliyati
xususiyatlariga mos keladi. Elektron mikroskopda kuzatilganda hujayra
membranasi ikkita, qalinlik o‘lchami o‘rtacha 20 A o
ga teng bo‘lgan monosloy
qatlamlardan va ularning o‘rtasida qalinlik o‘lchami o‘rtacha 35 A o
ga teng
bo‘lgan qatlamdan tashkil topganligini ko‘rish mumkin.
Hujayra membranasining elastiklik, qisqaruvchanlik, mexanik xossalari
unda joylashgan oqsil molekulalarining holati bilan tushuntiriladi.
3. Membranalarning fizik-kimyoviy xossalari.
Yuqorida aytib o‘tganimizdek, hujayra membranasi oqsil, yog‘, uglevod va
boshqa organik va noorganik moddalardan iborat bo‘lib, ular moddalarni hujayra
ichkarisiga va o‘z navbatida tashqarisiga o‘tishini ta’minlab beradi. Bu jarayonning
normal kechishi membranalar kimyoviy tarkibining doimiy bo‘lishi hamda uning
fizikaviy xossalariga ham bo‘g‘liq bo‘ladi. Shunga ko‘ra, biomembranalar ham
o‘ziga xos fizikaviy va kimyoviy xossalarga ega.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_9.png)
![Ma’lumki, membrananing lipid qo‘shqatlami hujayrada o‘ziga xos bo‘lgan
suyuq faza hosil qiladi. Suv va lipid fazalar orasida esa ko‘plab fermentlar va
ularning substratlari, turli xil oqsillar, retseptorlar, glikolipidlar, gliko- va
lipoproteidlar joylashgan ( aniqrog‘i “suzib” yuradi).
Membrana qo‘shqatlamining qovushqoqlik, qutblanlik, sirt zaryadi kabi
asosiy xossalariga deyarli hamma membranalarda joylashgan fermentlar faolligi,
shuningdek retseptorlar faoliyati bog‘langan.
Biomembranalarning uchta asosiy funksiyalari mexanik, matritsa va barer
funksiyalari ularning xossalariga bog‘liq. Mexanik funksiya hujayra va uning
organellalarini mustahkamligini va avtonomligini ta’minlaydi. Matritsa funksiyasi
esa membrana oqsillarini o‘zaro joylashishini, oriyentatsiyasini ta’minlaydi, bu esa
o‘z navbatida ushbu oqsil tizimlarini optimal ishlashiga asos bo‘ladi. Masalan,
membrana fermentlarining o‘zaro ta’siri, yoki membranadagi poliferment tizimlar
faoliyati, nafas zanjirini tashkil qilgan ansambl va boshqa faoliyati uchun albatta
membranada joylashish tartibi muhim o‘rin tutadi. Biomembranalar barer
funksiyaga ega, ya’ni membrana hujayra uchun yot bo‘lgan moddalarni ichki
tomonga o‘tkazmaydi, faqat hujayra uchun kerakli moddalar tanlab o‘tkaziladi,
ushbu moddalarni hujayra ichiga kirishi boshqarilib turiladi, ya’ni hujayraning
funksional holatiga bog‘liq ravishda membranaga singadi.
Shuningdek, biomembranalar tanlab o‘tkazuvchanlik, egiluvchanlik,
qo‘zg‘aluvchanlik, fagotsitoz, energiya hosil qilish, retseptorlik kabi funksiyalarga
ham ega, ushbu funksiyalar membrananing o‘ziga xos bo‘lgan xossalari orqali
ta’minlanadi.
Biomembranalar faol tizim bo‘lib, u hujayraning tashqi muhit bilan o‘zaro
munosabatlarini, turli xil moddalarni, jumladan ionlarni tanlab tashqi muhitdan
hujayra ichkarisiga kirishi yoki tashqariga chiqarilishini, gormonlar va boshqa
boshqaruvchi molekulalarning bog‘lanishini, fermentlar katalizlaydigan turli
rekatsiyalarning kechishini, elektr impulslarning hosil bo‘lishi va o‘tkazilishini
ta’minlaydi. Har bir membrana o‘ziga xos bo‘lgan funksiyani bajaradi. Umuman
membranalarning strukturasi ma’lum vazifani bajarish uchun moslashgan bo‘ladi.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_10.png)
![Membranada tizimlar ikkita asosiy faza holatida bo‘lishi mumkin:
1) qattiq ikki qatlamli kristall holat yoki gel holatida;
2) suyuq kristall holatda bo‘ladi.
Ikkala holatda ham lipid fazasining ikki qatlamli strukturasi saqlanib
qoladi. Membrana harorati oshirilganda qattiq fazaning suyuq fazaga nisbati
o‘zgaradi. Membranani tashkil qilgan fosfolipidlarning yarim miqdori qattiq va
ikkinchi yarmi suyuq bo‘lgan holatni belgilaydigan harorat fazali o‘tish harorati
deyiladi. Bu harorat lipidlarning uglevodorod zanjiri uzunligi va uning to‘yinish
darajasiga bog‘liq. Fosfolipidlarning uglevodorod zanjirlarning uzunligi oshishi
bilan fazali o‘tish harorati ham oshadi va to‘yinish darajasi kamayishi bilan bu
harorat pasayadi. Fazali o‘tishda sodir bo‘ladigan o‘zgarishlar asosida lipidlarning
uglevodorod zanjirlarining fazoviy o‘zgarishlari yotadi. Gel-suyuq kristall
holatdagi fazalararo o‘tishda uglevodorod zanjirlari trans - holatidan tartibsiz
holatiga o‘tishi sodir bo‘ladi. Bunda bir lipid molekulasi egallaydigan yuzaning
qiymati oshadi va uglevodorod qatlamining qalinligi kamayadi. Bunda tashqi
kavatlar oqsil molekulalaridan va o‘rtada joylashgan qavat ikki qator holatda
joylashgan lipid molekulalaridan tashkil topganligi aniqlangan. Membrana tashqi
tomonida joylashgan oqsil molekulalari yaxlit holatda emasliga sababli lipid
molekulalari hujayra tashqarisida mavjud bo‘lgan gidrofob xususiyatga ega
moddalar bilan bevosita ta’sirlashadi. Buning natijasida esa suvda erimaydigan
holatdagi moddalar membranadan bemalol lipid molekulalari qavatida erishi orqali
o‘ta oladi. Hujayra membranasi tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalarining
maxsus konformatsiyasidan hosil bo‘ladigan ion kanallari orqali turli xil ionlar
qat’iy tartibda, maxsus tanlovchanlik xususiyati asosida hujayra ichki muhitiga
o‘tkaziladi yoki tashqariga chiqarib yuborilishi amalga oshadi. Shu bilan birga
membrana tashqi qismida joylashgan oqsil molekulalari membrananing ichki va
tashqi qavatlarida joylashgan ferment tizimlari, ion kanallari, biologik faol
moddalar bilan tanlovchanlik asosida ta’sirlashadigan retseptor deb ataluvchi
maxsus molekula tuzilmalarini tashkil etadi. Bu tuzilmalar faoliyati asosida
hujayra tashqi muhit ta’sirotlarini qabul qiladi.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_11.png)
![Biomembranalar molekulalarining harakatlanuvchanligini va membrana
orqali o‘tuvchi zarrachalarning diffuziyasini o‘lchash bilipid qatlami o‘zini suv
kabi tutishidan dalolat beradi. Ikkinchi tomondan, membrana tartibli holdagi
strukturadir. Ko‘rsatilgan bu ikkala fakt membranadagi fosfolipidlar uning tabiiy
holdagidek ishlab turishida suyuq kristallik holatida bo‘ladi deb xulosa qilish
imkonini beradi. Membrananing suyuq h’olatda bwlishini EPR (elektron
paramagnit rezonans) va YaMR usullari orqali aniqlash mumkin.
Membranalar lipid qatlamining qovushqoqligi suvning qovushqoqligidan
taxminan 100 marta ortiq, bu esa taxminan o‘simlik moyining qovushqoqligiga
mos keladi. Sirt tarangligi esa suvnikidan 100 va 1000 marta kichik, ya’ni 0,03-1
m N/m. Harorat o‘zgarganda, membranada fazoviy o‘tishlarni, ya’ni isitilganda
lipidlarning erishi, sovitilganda esa kristallanishini kuzatish mumkin. Fazoviy
o‘tishlar energiyaning o‘zgarishi bilan bog‘liq bo‘lgani tufayli uni xususan,
haroratning o‘zgarishida issiqlik sig‘imi S ning ortishiga qarab payqash mumkin.
Biqatlamning suyuq kristallik holati kichik qovushqoqlikka va qattiqlik holatiga
qaraganda turli moddalarda katta eruvchanlikka ega. Suyuq kristallik biqatlamning
qalinligi qattiqnikaga qaraganda kichik bo‘ladi.
Molekulalarning qattiq va suyuq holatdagi konformatsiyasi (strukturasi)
turlichadir, bunga renggenostruktur analiz tufayli ishonch hosil qilish mumkin.
Suyuq fazada fosfolipid molekulalari diffuziyalanuvchi modda molekulalarini
ishga kirishi imkoniyatiga ega bo‘lgan bo‘shliq hosil bo‘ladi.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_12.png)
![ADABIYOTLAR
1.Ярмоне нко С.П., Вайнсо н А.А. Радиобиология человека
нживотных.
М., "Высшая школа", 2004.
2.
Remizov .Tibbiy va biologik biofizika. Toshkent Ibn Sino nashriyoti
,2006.
3.
Yu.B. Kudryashov. Radiaщyunnaya bi ofiz ika ( ionnziruyush ie
izlucheniya). Moskva, Fizmatlit.2004.
4. Ye
. Ismoilov, N. Mamatqulov, G‘. Xodjaev, Q.Norboev, Biofizika
va radiobiologiya, Sano-standart nashriyoti, Toshkent-2018.
5.
Radjabov A.I. Radiobiologiya, “Fan va texnologiya” Toshkent-
2018
6.
Umarova F.T. Universitet. 2003.](/data/documents/989dfd0b-6494-4caa-a2fc-2782770dcd2f/page_13.png)
MA’RUZA: BIOLOGIK MEMBRANALARNING TUZILISHI VA FUNKSIYASI. Reja: 1. Hujayra membranasining tuzilish asoslari. Membrana lipidlari va oqsillari. 2. Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasavvurlari. Model membranalar. 3. Membranalarning fizik va kimyoviy xossalari.
Bugungi kunga kelib, biologiya fanlari doirasida olib borilayotgan ko‘pgina tadqiqotlar asosan hujayra darajasida yoki uning tashqi qobig‘i – membrana ustida bormoqda. Chunki, organizmda sodir bo‘layotgan yoki bo‘lishi mumkin bo‘lgan fiziologik va biokiyoviy jarayonlarning mexanizmini bilish uchun albatta hujayrada boradigan jarayonlarni bilish talab qilinadi. Hujayra membranasi juda yupqa ko‘zga ko‘rinmas bo‘lsa-da, hujayraviy jarayonlarning normal kechishida juda katta ahamiyat kasb etadi. Birinchi navbatda ular hujayrani tashqi muhitdan chegaralab turadi. Hujayralararo bo‘shliqdagi va hujayra ichidagi mavjud moddalarning almashinishini boshqarib boradi. Keraksiz bo‘lgan moddalarni o‘tkazmaydi (kerakli moddalarni tanlab o‘tkazadi), qoldiq moddalarni chiqarib yuboradi. Membrana yuzasida elektr potensiallarini hosil bo‘lishini va uni tarqalishini ta’minlaydi. Shu orqali sezgilarning hosil bo‘lishida ishtirok etadi. Tadqiqot natijalari asosida shuni aniq aytish mumkinki, ko‘pgina patologik holatlarning rivojlanishi, aynan membranalarning fizik va kimyoviy omillar ta’sirida jiddiy shikastlanishi natijasida kelib chiqadi. Dastlab hujayra zararlanadi va nobud bo‘ladi (nekroz) keyin to‘qima yallig‘lanishi kabi og‘ir oqibatlarni yuzaga kelishini rag‘batlantiruvchi holatlar sodir bo‘lib, uni oldini olinmasa, organizmning nobud bo‘lishi mumkin. 1. Hujayra membranasining tuzilish asoslari. Membrana lipidlari va oqsillari. Organizmlar hayot faoliyati jarayonlarini o‘rganishning qiyinligini tirik materiyaning funksional xossalarini aks ettiruvchi termodinamik va kinetik ko‘rsatkichlarning murakkabligigagina emas, tirik organizm barcha qismlarining tuzilish jihatdan juda yuksak va murakkab tuzilganligiga ham bog‘liqdir. Tirik organizmlarda barcha hayotiy (biokimyoviy va fiziologik) jarayonlar aynan hujayralarda kechishi ma’lum. Hujayralar atrof-muhit bilan modda va energiya almashib turadigan ochiq termodinamik funksiyadir. Hujayralarda ushbu jarayonlarning normal darajada borishini uni o‘rab turgan yupqa parda –
membrana ta’minlab turadi. Membranalar juda yupqa tuzilgan bo‘lsada, hujayra hayot faoliyati uchun benihoya katta ahamiyatga egadir. Shu sababdan, biologiya fanlari (biokimyo, sitologiya, biofizika, fiziologiya va boshq.) doirasida olib borilayotgan ko‘pgina izlanishlar birinchi navbatda membrananing kimyoviy tuzilishi va uning ishlash mexanizmini o‘rganishga qaratilgan. Hozirgi davrga kelib, biologiyada mustaqil ilmiy yo‘nalish – membranologiya shakllandi. Membranologiya biologik membranalar tuzilishi, molekulyar shakllanishi, membrana tarkibiy qismlarining faoliyat mexanizmlari, membrananing fizik-kimyoviy xossalari va ular faolligining boshqarilishi masalalarini tekshirish bilan shug‘ullanadi. Ta’kidlab o‘tganimizdek, barcha tirik hujayralarning ichki muhiti tashqi muhitdan membrana orqali ajralib turadi. Shuningdek, hujayra organellalari va kompartmentlari (hujayra ichki qismlari) membrana bilan ajralib turadi. Membrana so‘zi lotincha membrana - yupqa parda degan ma’noni beradi. Hujayra membranasi qalinligi o‘rtacha 7- 0 nm ga teng moddalarning tanlab o‘tkazilishini ta’minlaydi hamda turli xil tashqi ta’sirlardan himoyalaydi. Biologik membranalar faoliyati xilma-xil bo‘lib, shulardan biri – baryerlikdir. Membranalar hujayra ichki muhitini tashqi muhitdan ajratib qolmasdan, hujayra ichini, struktura va funksional alahidalashgan bo‘limlar – kompartmentlarga bo‘linishida ham ishtirok etadi. Hujayra organoidlari membranalari alohida-alohida tuzilishga va o‘ziga xos ishlash mexanizmiga egadir.
Biomembranalarning sxematik tuzilishi (Asrarov, Xushmatov 2006). Rasmda barcha hujayralarning membranalari uchun umumiy bo‘lgan tuzilish sxemasi keltirilgan. Unga ko‘ra membrananing tashqi va ichki tomonini periferik oqsillar o‘rab turadi. O‘rta qavatda 2 qator fosfolipid qatlam joylashgan. o‘tgan. Ular ion kanallarini hosil qiladi. A. Remizov ma’lumotlarida keltirilishicha, har qanday membrananing asosini ikkilangan lipid qatlami (aytarli darajada fosfolipidlar) tashkil etadi. Membranani hosil qiluvchi lipid molekulalari, amfipatik birikmalar hisoblanadi, ya’ni ikkita turli xildagi funksional qismdan: qutblangan “boshcha” va noqutbiy gidrofob “dumchalar” dan iborat (4.2-rasm). Fosfolipidning kimyoviy tuzilish sxemasi (Remizov, 2005). Ikkilangan lipid qatlami, lipidlarning monoqatlamidan shunday tashkil topadiki, ikkala qatlamning gidrofob “dumlari” ichki tomonga yo‘nalgan bo‘ladi. Bunda gidrofob qismlardagi molekulalarning suv bilan bo‘ladigan eng kichik kontakti amalga oshiriladi. Fosfolipidning suv bilan o‘zaro bog‘lanishi (Remizov, 2005). Hozirgi vaqtda membrana tuzilishini tushuntirishda ko‘proq 1972 yilda Singer va Nikolson lar tomonidan taklif etilgan “suyuq-mozaika” modelidan
foydalanilib kelinmoqda. Bu modelda aytib o‘tilishicha, fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo‘ladi. Ba’zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg‘imchoq sakrash orqali o‘tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan. Ularning fikriga ko‘ra, membranalar qo‘zg‘almaydigan tinch turuvchi strukturalar hisoblanmaydi. Ya’ni, membranadagi lipidlar va oqsillar bir-birlari bilan o‘rin almashtirib, membrana tekisligi bo‘ylab lateral diffuziyani hosil qilib hamda tekislikka perpendikulyar ravishda ko‘chib turadi. Lateral diffuziyaga lipidlarning yuksak darajadagi, “flip-flop” ga esa past darajadagi qo‘zg‘aluvchanligi mos keladi, ya’ni membrananing turli tomonlaridagi lipidlarning bir-birlari bilan o‘rin almashtirishlari juda ham kam uchraydigan jarayondir. Biomembranalar oqsil molekulalari, lipidlar, suv va anorganik komponentlardan tashkil topgan. Biomembranalar tarkibiga kiruvchi oqsillar xilma - xil bo‘lib, ularning molekulyar massasining qiymati o‘rtacha 10 - 240 kD hisoblanadi. Oqsillar membranada lipid molekulalari matriskida joylashish o‘rniga ko‘ra integral va periferik oqsillarga bo‘linadi. Oqsillar gidrofob xususiyatiga ko‘ra, alohida yoki lipid molekulasiga birikkan holda bo‘ladi. Membranaga kam bog‘langan noelektrostatik, periferik oqsillar va lipidga bog‘langan integral oqsillar fermentativ, modda va ionlar tashilishi, regulyator va struktura kabi funksiyalarni ta’minlaydi. Membranada oqsil molekulalari uglevodlar bilan birikib glikoproteinlarni yoki lipidlar bilan birikib, lipoproteinlarni hosil qiladi. Oqsillar hujayra quruq massasining 10-15 % ni, lipidlar 25-75 % ni tashkil qiladi. Membrana lipidlari 14-22 ta uglerod atomlaridan iborat bo‘lib, fosfolipidlar, glikolipidlar va steroidlardan tashkil topgan. Fosfolipidlar molekulasi qutblangan “bosh” qismi, ya’ni gidrofil va qutblanmagan “dum” (gidrofob) qismlardan tashkil topgan. Bosh qismi fosfor kislotasi qoldig‘i, gidrofob qismi uglevodorodlar qoldig‘idan tashkil topgan. Lipid molekulalari hujayra membranasida qalinligi 3,5-4,0 nm bo‘lib, ikki qavat hosil qilib joylashadi.