logo

Mikroorganizmlarning parazitlik turlari.Patogenlik mexanizmlari.

Загружено в:

08.08.2023

Скачано:

0

Размер:

45.67578125 KB
Mikroorganizmlarning parazitlik turlari.Patogenlik mexanizmlari.
R e j a
1. Parazitlik turlari.
2. Parazitlarning asosiy xususiyatlari
3. Patogenlikning mexanizmlari
4. Patologik jarayon
5. O‘simliklarning himoyalanish mexanizmlari Parazitlar   o‘simlik   to‘qimalariga   faqat   oziqlanishi   uchun   kerak   bo‘lgan
moddalar   muhayyo   bo‘lganda   yashash   uchun  o‘tadi.   Shunday   qilib,  parazitizm
hamma   vaqt   ikkita   organizmning   ozuqaviy   o‘zaro   bog‘liqlik   ro‘y   berganda
amalga   oshadi.   O‘zining   patogenlik   xossalari   bilan   har   xil   kasallik
qo‘zg‘atuvchilari bir-biriga o‘xshamaydi. O‘lik yoki tirik hujayralarda yashashi
bilan   bir-biridan   farq   qiladigan   mikroorganizmlar   tegishli   ravishda   saprofit   va
parazitlarga   bo‘linadi.   Ko‘p   tadqiqotchilarning   fikricha,   o‘simlik   dunyosidagi
parazitizm   evolyusiyasi   obligat   saprofitizmdan   obligat   parazitizmga   aylanib
amalga   oshgan.   Aslida   o‘simliklar   parazitlari   har   xil   o‘simliklar   tuqimalarida
saprofitlik hayot kechiradigan mikroorganizmlardan kelib chiqqan.
Obligat   saprofitlar   uchun   ozuqa   sifatida   o‘lik   organik   moddalar   xizmat
qiladi. 
Fakultativ   parazitlar   deb   aksariyat   xollarda   saprofitlik   xayot   kechirib
ma’lum   sharoitlarda   tirik,   lekin   qarigan   va   shikastlangan   hujayralarga   ham
xujum   qiladigan   mikroorganizmlarga   aytiladi   (masalan,   kul   rang   chirish
zamburug‘i Botritis cenerea). Bunaqa patogenlar ko‘pxo‘rlik bilan ajralib turadi
va   har   xil   moslangan   muhitlarda   yaxshi   o‘sadi.   Ko‘pchiligi   o‘simlikning
shikastlangan joylarida parazitlik qiladi.
Fakultativ   saprofitlar   –   odatda   parazitlik   xayot   kechiradi,   lekin   ayrim
vaqtlarda saprofitlik ham qiladi (masalan, kartoshkaning fitoftoroz zamburug‘i).
Odatda   bu   patogenlarning   xo‘jayin   –   o‘simliklari   kam   uchraydi   va   shunga
yarasha ixtisoslashuvi ham tor bo‘ladi. Sun’iy muhitda yaxshi o‘smaydi.
Obligat   parazitlar   deb   tirik   hujayralar   bilan   oziqlanadigan   va   sun’iy
muhitlarda   yaxshi   o‘smaydigan   mikroorganizmlarga   aytiladi.   Bu   turdagi
parazitlarga zang, un shudring, qorakuya kasalliklarini qo‘zg‘atuvchilari kiradi.
Parazitlar   o‘z   xo‘jayin   –   o‘simliklarda   turlicha   usulda   oziqlanadi   va   bu
kursatkichga   asosan   ularni   biotrof   va   nekrotrof   guruhlariga   ajratish   mumkin
(Goyman, 1950). Biotroflar tirik xo‘jayin –o‘simlik hujayralari bilan oziqlansa,
nekrotroflar o‘lik hujayralar evaziga yashaydi. Biotroflar,   yoki   boshqacha   obligat   parazitlar   zararlagan   hujayralarni
o‘ldirmaydi,   chunki   hujayrani   o‘lishi   parazitning   o‘lishi   bilan   teng.   Shuning
uchun   obligat   parazitning   o‘simlik   hujayralariga   ta’siri   kuchli   emas,   ko‘p
hollarda nekroz ham paydo bo‘lmaydi. Bu parazitlarning yana bitta xislati, ular
tor   ixtisoslashgan   patogen   bo‘lib   faqat   ma’lum   turdagi   o‘simliklarni,   xattoki
ayrim ma’lum navlarni zararlaydi.
Yana bir xislati, obligat parazitlar zaif o‘simliklarda emas, balki kuchli,
sog‘lom o‘simliklarda yaxshi rivojlanadi.
Fakultativ,   yoki   boshqacha   shartli   parazitlar   o‘simlik   hujayrasiga
bevosita kirolmaydi va shu bois o‘zining toksinlari yordamida uni oldin o‘ldiradi
va   keyin   oziqlanadi.   Yana   bitta   xislati   shundan   iboratki,   fakultativ   parazitlar
kuchli   ferment   tizimiga   ega   bo‘lib,   uning   yordamida   hujayrani   o‘ziga   kerakli
tarzda   hazm   bo‘ladigan   moddalarga   parchalaydi.   Bu   parazitlar   odatda   tor
ixtisoslanmagan   bo‘lib,   turli   oilalarga   mansub   o‘simliklarni   zararlaydi.
Fakultativ   parazitlar   o‘lik   hujayralar   bilan   oziqlanishga   moslanganligi   tufayli
zaif o‘simliklarga birinchi navbatda shikast yetkazadi.
Fakultativ   saprofitlar   oziqlanish   usuli   bilan   obligat   parazitlarga
yaqinlashadi   va   shu   bois   hujayralarni   o‘ldirish   uchun   toksinlardan
foydalanmaydi.   Ammo   bu   guruh   parazitlari   saprofitlik   hayot   tarzini   butunlay
unutmagan   bo‘lib,   ma’lum   rivojlanish   davrida   o‘laksaxo‘rlikka   ham   o‘tishi
mumkin.
Saprofitlik   va   parazitlik   hayot   kechirishlarining   o‘rtasida   aniq   chegara
yo‘qligi   aksariyat   mikroorganizmlarining   aralash   oziqlanishi   bilan   bog‘lik.
Xaqiqatdan   ham,   son   jihatdan   o‘lkan   fakultativ   parazitlar   guruhiga   mansub
organizmlar   saprofitlik   davrini   shartli   ravishda   o‘tadi.   Masalan,   piyozda   hayot
kechiradigan   Colletotrichum   circinans   zamburug‘i   oldin   saprofit   sifatida
piyozning   qurib   qolgan   pustlog‘lari   bilan   oziqlanadi,   keyin   esa   bevosita   tirik
piyozning o‘ziga o‘tadi va tajovuzkor parazitga aylanadi. Bir   oziqlanish   turidan   ikkinchisiga   o‘tishi   Botritis   bissoides
zamburug‘ida   murakkabroq   kechadi.   Saprofitlik   davrida   zamburug‘   qari
tuqimalardan   piyozning   uchiga   o‘tadi   va   bu   yerda   parazitga   aylanib   tirik
hujayralarda   rivojlana   boshlaydi.   Tirik   hujayralarni   o‘ldirib   yana   saprofitga
aylanadi va o‘laksaxo‘rlik qiladi.
Simbiontlar,   birga   mavjud   bo‘lmoq   tarzida   yashovchi   organizmlar.   Bu
yashash   tarzni   tadqiqotchilar   parazitizmning   eng   cho‘qqi   formasi   sifatida
ta’riflaydi, chunki  bu yerda simbiozga qatnashgan organizmlar  bir-biriga ziyon
yetkazmaydi, hatto bir-biriga foyda keltiradi. Lekin, agar simbiontlardan bittasi
zaiflashsa ikkinchisi birdaniga parazitga aylanadi va sherigini nobud qiladi. Bu
munosabatlarning   yorqin   misoli   hammaga   ma’lum   bo‘lgan   ko‘p   daraxtlarda
uchraydigan mikorizadir.
Parazit – o‘simlik tizimining o‘zaro munosabatlar evolyusiyasi.
    
Saprofit 
O‘simlik 
Nekrotroflar                                        Biotroflar
Fakultativ                     Fakultativ                          Obligat
Parazitlik                        Saprofitlik                         Parazitlik
     Simbioz 
                                                  
Parazitlarning asosiy xususiyatlari patogenlik, virulentlik va tajovuzkorlik. Patogenlik   –   mikroorganizmlarning   kasallik   qo‘zg‘ata   olish   xususiyatidir.
Patogenlikni   parazit   hayot   kechirishining   tur   belgisi   sifatida   qarash   lozim   yoki
bu belgi tur ichidagi organizmlar differensiyasidir.
Virulentlik   –   patogenlikning   sifat   ko‘rsatkichidir.   Virulentlik   patogenni
o‘simliklarning   ma’lum   tur   va   navlarga   nisbatan   zararli   bo‘lishi.   Masalan,
kartoshka   fitoftorozi   –   kartoshkaga   nisbatan   virulent,   lekin   boshqa   bir   qator
ekinlar uchun (bug‘doy, lavlagi va b.q.) virulent emas.
Keyin   patogenning   ixtisoslashuvi   degan   tushuncha   ham   bor.   Masalan,   g‘alla
ekinlarida   poya   zangi   kasalligi   Ruccinia   graminis   ning   bug‘doy,   so‘li,   arpa   va
javdarni zararlaydigan 6 –ta ixtisoslashgan turlari mavjud. Misol,  P .  Graminis ,  f .
Avenae  – so‘lini zararlaydi, boshqa g‘allagullilarda rivojlanmaydi.
Tajovuzkorlik   –   chidamsiz   o‘simliklarni   ommaviy   ravishda   zararlash
xususiyatiga ega bo‘lgan patogenlikning miqdor ko‘rsatkichidir. Tajovuzkorlik –
minimal   miqdordagi   inokulyum   orqali   kasallik   tarqalishiga,   parazitning   tez
tarqalishiga,   kasallikni   inkubatsion   davri   davomiyligiga,   sporalar   miqdoriga   va
tarqalish tezligiga va boshqa ko‘rsatkichlarga bog‘liq.
Agar   biz   keltirgan   misolni   olsak,   zang   kasalliklari   juda   tajovuzkor   patogenlar
toifasiga kiradi, chunki kasallanish bitta uredosporadan tarkalishi mumkin, qisqa
inkubatsion   davriga   ega,   sporalar   ochiq   xolda   mavsum   davomida   bir   necha
marta   avlod  beradi,  sporalari  yengil  bo‘lganligi   tufayli  shamol   bilan  juda  uzoq
masofaga borishi mumkin.
Patogenning   zararli   ta’siri   uning   moddalar   chiqarishi   bilan   yoki   zararlanishga
javoban   xo‘jayin-o‘simlik   tomonidan   chiqarilgan   moddalar   bilan   ifodalanadi.
Bunday moddalarga fermentlar va toksinlar kiradi.
Fermentlar   tirik organizmlarda ko‘pchilik biokimyoviy  jarayonlarda  katalizator
sifatida   qatnashadi   va   shuning   uchun   o‘simlik   va   parazitning   o‘zaro
munosabatlarida   katta   rol   o‘ynaydi.   Fermentlar   parazitlarga,   birinchidan,
o‘simlik hujayralari devorlarini  eritishda, ya’ni  o‘simlik organizmiga kirishi  va tarqalishi   uchun,   ikkinchidan,   hujayra   ichidagi   moddalarni   eritib   ozuqabop
qilinishi uchun kerak.
Ayniqsa parazitlar uchun xarakterli chirish va so‘lish reaksiyalarini chaqiradigan
pektolitik   fermentlarining   majmuasi   muhim   rol   o‘ynaydi.   Ularni   sintez   qilish
qobiliyati   ko‘pchilik   zamburug‘   va   bakteriyalarga   xosdir.   Pektolitik
fermentlarning   yuqori   faolligi   infeksiyaning   dastlabki   tarqalishi   davrida
kuzatiladi,   va   aynan   shu   vaqtda   ularni   o‘rganish   tadqiqotlarda   odat   bo‘lib
qolgan.   Pektolitik   fermentlar   ta’sirida   parenxima   hujayralari   bir-biridan
ajratiladi.   Keyin   hujayraning   birlamchi   qobig‘i   parchalanadi.   Bu   fermentlar
ta’sirida   hujayra   ichiga   moddalarning   kirishi   va   patogen   uchun   ozuqa   bo‘lgan
moddalarning chiqishi yengillashadi.
Pektolitik fermentlarni asosan xo‘l chirish va so‘lish kasalliklarini ko‘zg‘atuvchi
patogen misolida o‘rganilgan. Xo‘l chirishda pektinaza hujayralararo joylashgan
moddalarni   parchalaydi   va   o‘simlik   to‘qimalari   shaklsiz   butqaga   aylanadi
(kartoshka, boshqa ildizmevali sabzavotlar xo‘l chirishi).
Tomirli   so‘lishda   pektolitik   fermentlar   tomir   tizimi   atrofidagi   o‘simlik
to‘qimalariga   patogen   o‘tishini   yengillashtiradi.   Parchalangan   pektin   moddalar
tomir   devorchalaridan   o‘tib   bevosita   tomir   tizimiga   kiradi   va   natijada   ular
yopilib qoladi.
Patogenlikni   boshqa   muhim   mexanizmiga   oid   moddalar   –   bu   fitotoksinlardir.
Ular   yordamida   patogen   tirik   hujayralarni   o‘ldiradi,   inokulyum   kirishi   va
saprofitlik   oziqlanishi   uchun   qulay   sharoit   yaratadi.   Bunday   oziqlanish   turi
nekrotroflarga   xos   belgi   va   shu   bois     fitotoksinlar   fakultativ   parazitlar   uchun
asosiy qurol sifatida xizmat qiladi.
Fitotoksinlar   ta’siri   jihatidan   2   –ta   guruhga   bo‘linadi   –   vivotoksinlar   va
patotoksinlar.
Vivotoksinlar   –   zararlangan   organizmda   patogen   sintez   qilgan   va   kasallik
alomatlarini chaqiruvchi moddalardir. Parazit   ularni   saprofitlik   oziqlanishda   muhitga   va   bevosita   zararlangan
o‘simlikka   yetkazadi.   Vivotoksinlar   o‘simliklarda   ayrim   kasallik   alomatlariga
o‘xshash   shikastlanishlarini   chaqiradi,   ammo   vivotoksinlar   parazitning   tor
ma’nodagi   ixtisoslashuvini   ko‘rsatmaydi.   Masalan,   tamakining   bakteriyali
olachiporligini   ko‘zg‘atuvchi   yuqori   ixtisoslangan   parazit   boshqa   bir   qator
yuksak   o‘simliklarga   va   hatto   yakkahujayrali   Chlorella   suv   o‘tiga   ham
toksinlari bilan ta’sir etadi.
Vivotoksinlar patogenlikni omili bo‘lishi mumkin. Masalan, g‘o‘zaning fuzarioz
so‘lish   ko‘zg‘atuvchining   patogenligi   va   parazitning   vivotoksinlar   chiqarishi
o‘rtasida   korrelyatsiya   (bog‘liqlik)   borligi   aniqlandi   (Bekker,   Chadova,   1971).
Lekin bu bog‘liqlik hamma holatlarda va hamma hollarda kuzatilmaydi.
Patotoksinlar – fitopatogen zamburug‘larning kasallik paydo bo‘lishida katta rol
o‘ynaydigan   zahar   moddalar   hisoblanadi.   Patotoksinlarni   bevosita   kasallik
sababi sifatida ko‘rsatish mumkin, chunki ular o‘simliklar zararlanishida yuqori
ixtisoslanishga egadir. Patotoksinlar aynan shu kasallikni chaqiruvchi moddalar
deb topilishi uchun 3 – ta shart bajarilishi kerak (Uiler va Lyuke, 1963) :
1. Toksinning past konsentratsiyasi ta’sirida kasallikka moyil o‘simliklarda
hamma yoki deyarli hamma alomatlari yuzaga chiqishi kerak.
2. Toksin va patogen bir xil  zararlangan o‘simliklar doirasiga  ega bo‘lishi
va immun navlarga ta’sir eta olmasligi kerak.
3. Mikroorganizm   patogenligi   va   uning   toksin   chiqarishi   o‘rtasida
korrelyatsiya (bog‘liqlik) bo‘lishi kerak, ya’ni past patogenlik shtammlar
toksin miqdorini kam chiqarishi kerak.
O‘simlikka   ta’sir   etish   nuqtai   nazarda   toksinlar   ichida   eng   yaxshi
o‘rganilgan   patotoksin   viktorin   hisoblanadi.   Uni   so‘li   gelmintosporiozni
qo‘zg‘atuvchi   zamburug‘   Helmintosporium   victoriae   chiqaradi.   Bu   juda  zararli
patogen   bo‘lib,   so‘lining   ildiz   chirish   va   barg   dog‘lanish   kasalliklarini
qo‘zg‘atadi. Ham patogen, ham toksin faqat kasallikka moyil navlarda uchraydi.
Kasal   o‘simliklardan   olingan   ekstraktlar   chidamsiz   o‘simliklarga   kiritilganda kasallik   alomatlari   paydo   bo‘ladi.   Zamburug‘   o‘simlik   hujayralari   nobud
bo‘lgandan   biroz   vaqt   o‘tgandan   keyin   paydo   bo‘ladi,   demak,   toksin
zamburug‘dan oldin harakatlanadi.
Toksinlar   mikroorganizmlarning  yuksak   o‘simliklarga  xujum   qilishning
eng qadim qurollaridan biri hisoblanadi. Toksinlar evolyusiyasi vivotoksinlardan
boshlanib   patotoksinlarga   aylangan,   chunki   patotoksinlar   yuqori   ixtisoslangan
fakultativ saprofitlarda ko‘proq uchraydi.
Obligat   parazitlar   tirik   hujayralardan   oziqa   olganligi   va   hujayraning
o‘limi   patogenning   o‘limiga   olib   borishini   ma’ruzamizning   boshlanishida
ta’kidlagandik,   va   shu   bois,   tabiiyki,   obligat   parazitlar   o‘simlik   hujayralarini
o‘ldiradigan   toksinlar   chiqarmaydi.   Aksincha,   ayrim   hollarda   ular   xo‘jayin   –
o‘simlik   to‘qimalarini   o‘sishga   undaydigan   o‘sish   stimulyatorlarini   chiqaradi.
Lekin   bu   holat   patogenning   rivojlanishi   bilan   bog‘liq   bo‘lib,   haqiqatdan   ham
parazit   dastlabki   rivojlanish   davrlarida   toksin   chiqarmaydi.   Toksin   chiqarish
jarayoni parazitning hayoti oxirlarida ro‘y beradi, aniqrog‘i qishlash arafasida.
Ma’ruzamizni   bu   qismiga   yakun   yasab   shuni   ta’kidlashimiz   kerakki,
agar   nekrotroflarda   xo‘jayin   –   o‘simlik   to‘qimalarining   o‘lishi   parazit
tarqalishidan   o‘zib   ketishi   odatiy   xodisa   bo‘lsa,   aksincha   holat   biotroflarda
kuzatiladi: ularning tarqalish jarayoni to‘qimalar o‘lishidan ancha ilgari yuradi.
Albatta,   fermentlar,   toksinlar   va   o‘sish   regulyatorlar   –   patogenlikning
asosiy   mexanizmlaridir.   Ammo   o‘simlikni   zararlashda   patogenlarning   boshqa
ko‘p xossalari ham e’tiborga sazovordir: sporalar unishining tezligi, patogenning
to‘qimaga kirish tezligi, to‘qimada patogenning o‘sish quvvati va boshqalar.
.
Patologik   jarayon .   Patogen   bilan   xo‘jayin   –   o‘simlik   to‘qnashganda
zararlanish ro‘y beradimi yoki yo‘qmi, bu bir-biri bilan o‘zaro harakatda bo‘lgan
omillarga bog‘liq: harorat, namlik, patogenning tajovuzkorligi va boshqalar. O‘simliklarning   zararlanishi   3   –   ta   hamma   vaqt   harakatda   bo‘lgan
komponentlar bilan belgilanadi: parazit, xo‘jayin-o‘simlik va tashqi muhit.
Zararlanish jarayonni shartli ravishda 3-ta davrga bo‘lish mumkin:
- patogenni kirmasdan oldingi davri;
- patogenni kirish davri;
- patogenni kirgandan keyingi davri.
Ushbu   davrlarining   har   bittasini   alohida   o‘tish   xarakteri   patogenning
parazitlik   qobiliyatiga,   xo‘jayin   –o‘simlikning   o‘ziga   xosligiga,   uning
himoyalanish reaksiyalarini amalga oshirishiga bog‘liq.
Patologik   jarayonni   o‘tish   davrlarida   o‘simlikning   himoyalanish
mexanizmlari   ma’lum   ahamiyatga   egadir.   Shuning   uchun   himoyalanish   va
immunitet  mexanizmini  o‘rganish jarayoni  parazitning o‘ziga xosligini hisobga
olgan holda patologik jarayonning har  bir  davrini  o‘tishi  to‘g‘risida tasavvurga
ega bo‘lish shart.
Kirishdan   oldingi   davr .   Zamburug‘lar   o‘simlikning   tanasiga   asosan
o‘sish quvurchalari yordamida kiradi. Quvurchalar sporaning unishi yoki undan
paydo bo‘lgan yakka va ko‘p holdagi gifalar yoki rizomorfalar yordamida hosil
bo‘ladi.   Rizomorfalar   aksariyat   hollarda   tuproq   zamburug‘larda   uchraydi.
Kamroq   hollarda   spora   va   gifalar   boshqa   usullar   ko‘magida,   masalan
hasharotlar,   nematodalar   yordamida   o‘simlik   to‘qimalariga   kiradi.   Bakteriyalar
bevosita o‘simlik to‘qimalariga kirishga qodirdir.
Unib chiqish – bu deyarli to‘liq harakatsizlikdan jadal hayot kechirishga
o‘tish   demakdir.   Shu   bois   uni   amalga   oshirish   uchun   energiya   manbasi   kerak
bo‘ladi(ko‘p holatlarda yog‘ va uglevod moddalari).
Ayrim sporalar unib chiqish uchun hamma kerak moddalarga ega bo‘lib,
hatto   oddiy   suvda   ham   rivojlana   boshlashi   mumkin.   Lekin   o‘simlik
to‘qimalaridan   chiqayotgan   moddalar   sporalar   unib   chiqishi   uchun   zarurdir.
Chunki   yuqori   ixtisoslashgan   parazitlar   uchun   hujayra   moddalari   o‘simlikning
chidamli   yoki   moyilligi   haqida   patogenga   bildirgi   sifatida   ham   xizmat   qiladi. Masalan,   tuproq   parazitlari   Fusarium   va   Verticillium   zamburug‘lari   kasalikka
moyil   o‘simlik   ildizlari   yaqinida   sporalarining   unishi   jadallashadi.   Karamning
gulchangi  Alternaria   brassicola  sporalarining unishini tezlashtiradi.
Biroq   ko‘p   holatlarda   sporalarning   unishi   noqulay   muhitda   ham   ro‘y
berishi   mumkin.   Agar   kungaboqarning   shumg‘iya   urug‘lari   faqat   uning   ildiz
ajratmalari   bor   joylarda   unib   chiqsa,   o‘simlikning   boshqa   turi   –   shohlanuvchi
shumg‘iya   urug‘lari   esa   ayrim   ularda   parazitlik   qilmaydigan   o‘simliklar
ajratmalari ta’sirida ham unib chiqishi mumkin.
Shunday   qilib,   sporalarining   unishi   murakkab   jarayon   bo‘lib,   bu   yerda
asosiy   omil   sifatida  tashqi  muhit  sharoitlari   katta  rol  o‘ynaydi:   harorat,  namlik
va boshqalar.
Patogenni   o‘simlikka   kirishi.   Patogen   o‘simlik   tuqimalariga   3-ta
yo‘lning bittasi yordamida kirishi mumkin: 
- bevosita kutikula va epidermis orqali;
- tabiiy teshiklaridan, masalan barg og‘izchalari orqali;
- jarohatlangan to‘qimalar orqali.
Patogenlarning aksariyati o‘simlik to‘qimalariga o‘ziga xos yo‘llar bilan
kirishga   moslashgan.   Masalan,   poya   zangning   bazidiosporalari   oraliq   o‘simlik
bo‘lmish   zirkga   bevosita   kutikuladan   kirishga   ixtisoslashgan.   Tokning   mildyu
kasalligi   zoosporalari   bargning   og‘izchalari   orqali   kirishga   odatlangan.
O‘simliklarning   havfli   kasalliklari   qo‘zg‘atuvchilaridan     Botritis   cinerea   (kul
rang   chirish),   Fusarium   coeruleum   (kartoshkaning   quruq   chirishi)   xo‘jayin-
o‘simlik   to‘qimalariga   har   xil   jarohatlangan   joylardan   o‘tishga   moslashgan.
Viruslar   o‘simlikka   ham   jarohatlangan   to‘qima   orqali,   ham   zararkunandalar
yordamida kiradi. Bakteriyalar esa ko‘pincha o‘simlikning tabiiy teshiklari yoki
har xil jarohatlar orqali kirishga o‘rgangan. Jarohatlar ham tabiiy, masalan, do‘l,
hasharotlar,   ham   odam   faoliyati   bilan   bog‘liq   bo‘lishi   mumkin   (o‘simliklarga
ishlov berganda, hosilning yig‘ishtirganda va hokazo).  Patogenning   kirgandan   keyingi   davri.   Patogen   o‘simlikka   kirgandan
keyin   zararlashni   davom   ettirishi   mumkin,   yoki   toksinlar   yordamida
hujayralarga   chuqur   kirmasdan   ularni   masofadan   o‘ldirishi   mumkin.   Patogen
zamburug‘lar,   masalan,   Botritis   cinerea   (kul   rang   chirish)   o‘zidan   pektolitik
fermentlar chiqaradi va o‘simlik tuqimalarini o‘ldiradi.
Shu bilan birga, ayrim patogenlar, masalan soxta un shudring turlari yoki
viruslarning ayrimlari xo‘jayin-o‘simlikda ko‘p vaqt rivojlanishiga qaramasdan,
unga ko‘zga tashlanadigan jarohatlar yetkazmaydi.
Aynan   hozir   muhokama   qilib   turgan   infeksion   jarayonning   kechishida
parazitizmning   nekrotrof   va   biotrof   belgilari   yaqqol   namoyon   bo‘ladi.   Ya’ni
nekrotrof   organizmlar   xo‘jayin-o‘simlik   hujayralarini   toksinlar   yordamida
nobud   qilib   keyin   oziqlanadi.   Biotrof   organizmlar   esa,   ilgari   bir   necha   marta
ta’kidlaganimizdek,   tirik   hujayralar   ichidagi   moddalar   bilan   oziqlanadi   va   shu
bois   hujayrani   o‘ldirmaydi,   chunki   hujayraning   o‘limi   patogenni   o‘limi
demakdir.
Biotrof   parazitlar   mitseliyasi   hujayralararo   bo‘shliklarda   tarqalgan
bo‘lib, hujayralarga uning o‘smasi, yoki boshqacha gaustoriyasi kiradi.
Gaustoriyaning   tuzilishi   o‘simlik   hujayralarida   biotrof   parazitlarning
faoliyatini   tushunishda   katta   ahamiyatga   ega.   Aksariyat   zamburug‘larning
gaustoriyalari bir uzakli, atrofi g‘ilof bilan qoplangan bo‘ladi.
G‘ilof   quyidagi   tartibda   hosil   bo‘ladi:   o‘simlik   hujayrasiga   kirganda
uning   devorchasi   fermentlar   ta’sirida   parchalanadi,   lekin   plazmalemmaga
shikast   yetkazilmaydi;   gaustoriya   o‘sish   jarayonida   uni   sitoplazmaga   bosib
kiritib   yuboradi;   hujayra   devorchalarining   moddalari   uni   o‘rab   oladi   va
gaustoriya   g‘ilof   bilan   qoplanadi.   Shunday   qilib,   gaustoriya   uchidagi   g‘ilof
hujayra devorchalarining parchalangan moddalardan iborat bo‘ladi. Demak,   bu
yerda   g‘ilofning   ichi   parazitga   tegishli   bo‘lsa,   sirti   hujayraga,   aniqrog‘i
plazmalemma   bilan   o‘ralgan   bo‘ladi.   Mana   shu   ikki   qatlamdan   iborat   g‘ilof orqali parazit va o‘simlik o‘rtasida moddalar almashinuvi, shu jumladan parazit
oziqlanishi ham amalga oshiriladi.
G‘ilof   o‘simlik   hujayralarini   parazitning   toksin   moddalaridan   himoya
qiladi   va   shu   bois   ancha   vaqt   ularga   shikast   yetkazmaydi.   Ammo,   boshqa
holatlarda,   masalan,   Phytophtora   infestans   kartoshkani   zararlashida
gaustoriyalar tez vaqt ichida hujayralarni nobud qilishi mumkin.
Kaloug   (1969)   zamburug‘larning   gaustoriyalarini   o‘rganib   quyidagi
qonuniyatlarga   e’tibor   berdi:   obligat   parazitlarning   gaustoriyalari   g‘ilof   bilan
to‘liq   qoplangan   bo‘lib,   ularni   oziqlanish   jarayonida   hujayralar   o‘lmaydi.
Fakultativ   saprofitlarda   gaustoriyalar   faqat   qisman   g‘ilof   bilan   qoplangan
bo‘ladi   va   hujayralar   parazit   oziqlanish   jarayonida   ko‘p   vaqt   o‘tmay   nobud
bo‘ladi.   Fakultativ   parazitlarning   gaustoriyalari   g‘ilof   hosil   qilmaydi,   natijada
hujayralar   tez   nobud   bo‘ladi.   Shunday   qilib,   gaustorial   oziqlanish   aksariat
hollarda zararlangan hujayralarni tirik qolishida asosiy rol o‘ynaydi.
Yuqorida bizlar kasallikka moyil o‘simliklar to‘g‘risida fikr yuritgandik.
Bu   jarayonlar   chidamli   nav   o‘simliklarda   qay   tarzda   o‘tadi?   Kelinglar,
birgalikda bu masalani ko‘rib chiqamiz.
Chidamli   o‘simliklar   hujayralarida   patogenga   qarata   har   xil
himoyalanish   reaksiyalari   bo‘lib   o‘tadi.   O‘simlik   organizmi   reaksiyalarining
kechishi   asosan   parazitizm   turi   va   parazitning   oziqlanish   usuli   bilan   bog‘liq
bo‘ladi. Xo‘jayin – o‘simlikning parazitga nisbatan ta’sirchanligi shunday kuchli
bo‘lishi   mumkinki,   parazit   hujayraga   kirishi   bilanoq   birlamchi   infeksiya
atrofidagi   hujayralar   juda   tez   nobud   bo‘ladi   va   parazit   ham   nekrozlangan
joylarda haloq bo‘ladi. Ushbu himoya reaksiyasi o‘ta ta’sirchanlik deb ataladi.
O‘ta ta’sirchanlik reaksiyasi kasalliklarga immun navlarga xos xususiyat.
O‘simliklarning   himoya   reaksiyalari   parazitni   bevosita   nobud   qilishga
emas,   balki   uning   toksinlarini   parchalanishiga   qaratilgan   bo‘lishi   mumkin.Bu
turdagi reaksiyalar antitoksik deb ataladi. Parazit   va   xo‘jayin   –   o‘simlik   o‘rtasidagi   munosabatlarning   kechishiga
keyingi,   yakun   etuvchi   etap   bevosita   bog‘liq   bo‘lib,   patologik   jarayonning   bu
etapi – kasallikning tashqi alomatlari va parazitning spora hosil qilishidir.
Kasallikni   tashqi   alomatlarining   namoyon   bo‘lishi.   Infeksion
jarayonning   ushbu   ohirgi   etapi   patogenning   o‘simlik   to‘qimalaridagi   hayot
kechirishining   bog‘lanishini   va   yakunlanishini   ifoda   qiladi.   Parazitning
o‘simlikka kirishi va kasallikni tashqi alomatlarining ko‘rinishini va parazitning
spora   hosil   qilishini   o‘ziga   qamragan   muddatni   inkubatsion   davr   deb   nomlash
mumkin..
Bu   davrning   davomiyligi   hech   qachon   bir   hil   bo‘lmaydi   va   parazitning
o‘ziga   xosligiga   (tajovuzkorlik),   o‘simlikning   chidamligiga,   tashqi   muhit
sharoitlarning kechishiga bog‘liq bo‘ladi. 
Agar   o‘simliklar   himoya   reaksiyalarini   ishga   solib   patogenni
to‘qimalariga kirishiga to‘sqinlik qilsa, uni tarqalishiga chek ko‘ysa inkubatsion
davr ancha chuzilishi mumkin.
Inkubatsion davrning davomiyligi kasallikning umumiy rivojlanishida va
kechishida   katta   ahamiyatga   ega.   Inkubatsion   davr   qanchalik   qisqa   bo‘lsa,
shunchalik   mavsum   davomida   fitopatogen   zamburug‘lar   va   bakteriyalar
bo‘g‘inlari   ko‘proq   almashadi   va   kasallik   avj   oladi,   va   aksincha,   agar
inkubatsion   davr   cho‘zilsa   kasallik   rivojlanishi   qisqaradi,   chunki   inokulyum
miqdori so‘st yig‘iladi.
Shunday   qilib,   patologik   jarayonning   har   bir   bosqichida   ma’lum
himoyalanish   mexanizmlari   ish   beradi   ularni   patologik   jarayonni   alohida
bosqichlariga   bog‘lagan   holda   va   ta’sir   etish   yo‘nalishlariga   qarab   quyidagi
tarzda ifodalasa bo‘ladi – infeksiya kirishiga chidamlilik, infeksiya tarqalishiga
chidamlilik va inkubatsion chidamlilik.
O‘simlik   chidamlilikni   bir   turiga   ega   bo‘lishi   mumkin,   masalan,
infeksiya   kirishiga.   Lekin   bir   o‘simlikda   infeksiya   kirishiga   va   tarqalishiga
hamda inkubatsion chidamliliklar mo‘jassam bo‘lishi ham mumkin. O‘simlikning   himoyalanish   mexanizmlari.   O‘simlik   bilan
to‘qnashgandan keyin patogen o‘zini turlicha tutishi mumkin. Ma’lum ma’noda,
o‘simlik   va   patogen   o‘rtasidagi   munosabatlar   ularning   har   bittasining   alohida
imkoniyatlariga bog‘liq. Imkoniyatlari va vazifalari har xil bo‘lishi tabiiy narsa:
o‘simlik o‘zini himoya qiladi, patogen esa himoyani yengish kerak.
S.   Tarr   (1975)   o‘sishi   uchun   qulay   sharoitda   zamburug‘ning   sporasini
barg sathiga tushganligini quyidagicha ta’riflaydi:
1. Spora va barg o‘rtasida hech qanday munosabatlar belgilari yo‘q. Spora
unishidan keyin barg sathiga o‘tolmadi va nobud bo‘ldi.
2. Sporaning   unishiga   ingibitorlik   va   stimulyatorlik   ta’sir   o‘tkazilayapti.
Ingibitorlik   reaksiyasi   zararlanish   xavfini   pasaytiradi,   stimulyatorlik
reaksiya   esa,   aksincha,   oshiradi.   Ushbu   ta’sir   etishlar   barg   tarkibidagi
allaqanday moddalar bilan bog‘liq.  
3. O‘sish   quvurchasi   barg   tanasiga   kiradi,   lekin   rivojlanishdan   to‘xtaydi.
Demak,   spora   kirganiga   qaramasdan   zararlanish   ro‘y   bermadi.   Ushbu
hodisa o‘simlikka tushgan patogenning to‘qimalarga mos kelmasligidan
dalolat beradi. Boshqacha aytganda, ixtisoslanmagan immunitet guvohi
bo‘ldik.
4. Xo‘jayin-o‘simlik   to‘qimalariga   kirishi   juda   sust   kechdi.   Undan   keyin
xo‘jayin-o‘simlik   reaksiyasi   patogen   tarqalishiga   yo‘l   quymayapti.
Lekin   o‘simlik   reaksiyasi   boshqacha   ham   kechishi   mumkin:   patogen
kirgan   joy   darhol   o‘lgan   hujayralar   bilan   o‘rab   olinadi.   Demak,   uta
ta’sirchanlik reaksiyasi namoyon bo‘ldi, patogen atrofida nekroz paydo
bo‘ldi.
5. Xo‘jayin-o‘simlik   to‘qimalari   jadal   ravishda   zararlandi,   chidamlilik
yengildi, kasalikka xos alomatlar yaqqol ko‘rindi.
Yuqorida   qayd   etilgan   o‘simlik   va   patogen   o‘rtasidagi   munosabatlar
boshqacha   tus   olishi   ham   mumkin.   Muhit   sharoitlari,   inokulyum   miqdori,
yuqtiruvchilar   soni   va   bir   qator   boshqa   omillar   hal   qiluvchi   rol   o‘ynashi mumkin.   Odam   sun’iy   ravishda   ushbu   omillarni   o‘zgartirishi   mumkin   va   bu
holatda gap ortirilgan immunitet to‘g‘risida ketishi shubhasizdir.
Patogenlarga   nisbatan   chidamlilik   o‘simliklarda   infeksiya   ta’siriga
javoban paydo bo‘ladi. Shu bilan birga, o‘simlik infeksiya ta’sir etmasdan oldin
himoya   mexanizmlariga   ega   bo‘lishi   mumkin,   ya’ni   bu   tug‘ma   omildir.   Bu
mexanizmlar sust himoya omillari qatoriga kiradi.   
Himoyalanish   reaksiyalarining   xarakteriga   qarab   barcha   himoya
mexanizmlarini 2 kategoriyaga bo‘lish mumkin – sust va faol immunitet. A  D  A  B  I  Y O  T  L  A  R
1. Vavilov N.I. Izbrann ы e proizvedeniya, L., “Nauka”, 1967.
2. Van der Plank Ya. Ustoychivost rasteniy k boleznyam, M., Kolos,1972.
3. Verderevskiy   D.D.   Immunitet   rasteniy   k   parazitarnыm   boleznyam,
M.,1959.
4. Geshele   E.E.   Osnovы   fitopatologicheskoy   otsenki   v   seleksii   rasteniy,
M., Kolos, 1978.
5. Gorlenko   M.   V.   Kratkiy   kurs   immuniteta   rasteniy   k   infeksionnыm
boleznyam, M., 1962.
6. Golovin P.N. i dr. Fitopatologiya, L., Kolos, 1971.
7. Grushevoy   S.   Ye.   Selskoxozyaystvennaya   fitopatologiya,   M.,   Kolos,
1965.
8. Kimsanboev   X.X.   Umumiy   va   qishloq   xo‘jalik   entomologiyasi,   T.
O‘qituvchi, 2002.
9. Krasnikov M. i dr. Spravochnik ogorodnika, Alma-Ata, Kaynar, 1975.
10. Metliskiy   L.V.,   Ozereskovskaya   O.L.   Kak   rasteniya   zaщiщayutsya   ot
bolezney, M., Nauka, 1985.
11. Musaev   T.   S.   va   b.q.   Qishloq   xo‘jalik   fitopatologiyasi,   Samarqand,
2002.
12. Popkova K.V. Uchenie ob immunitete rasteniy. M., Kolos, 1979.
13. Popkova K. V., Kachalova  Z.P. Praktikum po immunitetu rasteniy, M.
Kolos, 1984.
14. Tokin B.P. Selebnыe yadы rasteniy. L., Lenizdat, 1974.
15. Uspenskaya  G.D.   i  dr.  Obщaya  fitopatologiya  s  osnovami   immuniteta.
M., Kolos, 1967.
16. Sheraliev   A.   O‘simliklarning   kasallik   va   hasharotlarga   immuniteti
(ma’ruzalar matni), T., 2000.
17. Sheraliev   A.   O‘simliklarning   kasallik   va   hasharotlarga   immuniteti
(uslubiy qo‘llanma) T., 2001.

Mikroorganizmlarning parazitlik turlari.Patogenlik mexanizmlari. R e j a 1. Parazitlik turlari. 2. Parazitlarning asosiy xususiyatlari 3. Patogenlikning mexanizmlari 4. Patologik jarayon 5. O‘simliklarning himoyalanish mexanizmlari

Parazitlar o‘simlik to‘qimalariga faqat oziqlanishi uchun kerak bo‘lgan moddalar muhayyo bo‘lganda yashash uchun o‘tadi. Shunday qilib, parazitizm hamma vaqt ikkita organizmning ozuqaviy o‘zaro bog‘liqlik ro‘y berganda amalga oshadi. O‘zining patogenlik xossalari bilan har xil kasallik qo‘zg‘atuvchilari bir-biriga o‘xshamaydi. O‘lik yoki tirik hujayralarda yashashi bilan bir-biridan farq qiladigan mikroorganizmlar tegishli ravishda saprofit va parazitlarga bo‘linadi. Ko‘p tadqiqotchilarning fikricha, o‘simlik dunyosidagi parazitizm evolyusiyasi obligat saprofitizmdan obligat parazitizmga aylanib amalga oshgan. Aslida o‘simliklar parazitlari har xil o‘simliklar tuqimalarida saprofitlik hayot kechiradigan mikroorganizmlardan kelib chiqqan. Obligat saprofitlar uchun ozuqa sifatida o‘lik organik moddalar xizmat qiladi. Fakultativ parazitlar deb aksariyat xollarda saprofitlik xayot kechirib ma’lum sharoitlarda tirik, lekin qarigan va shikastlangan hujayralarga ham xujum qiladigan mikroorganizmlarga aytiladi (masalan, kul rang chirish zamburug‘i Botritis cenerea). Bunaqa patogenlar ko‘pxo‘rlik bilan ajralib turadi va har xil moslangan muhitlarda yaxshi o‘sadi. Ko‘pchiligi o‘simlikning shikastlangan joylarida parazitlik qiladi. Fakultativ saprofitlar – odatda parazitlik xayot kechiradi, lekin ayrim vaqtlarda saprofitlik ham qiladi (masalan, kartoshkaning fitoftoroz zamburug‘i). Odatda bu patogenlarning xo‘jayin – o‘simliklari kam uchraydi va shunga yarasha ixtisoslashuvi ham tor bo‘ladi. Sun’iy muhitda yaxshi o‘smaydi. Obligat parazitlar deb tirik hujayralar bilan oziqlanadigan va sun’iy muhitlarda yaxshi o‘smaydigan mikroorganizmlarga aytiladi. Bu turdagi parazitlarga zang, un shudring, qorakuya kasalliklarini qo‘zg‘atuvchilari kiradi. Parazitlar o‘z xo‘jayin – o‘simliklarda turlicha usulda oziqlanadi va bu kursatkichga asosan ularni biotrof va nekrotrof guruhlariga ajratish mumkin (Goyman, 1950). Biotroflar tirik xo‘jayin –o‘simlik hujayralari bilan oziqlansa, nekrotroflar o‘lik hujayralar evaziga yashaydi.

Biotroflar, yoki boshqacha obligat parazitlar zararlagan hujayralarni o‘ldirmaydi, chunki hujayrani o‘lishi parazitning o‘lishi bilan teng. Shuning uchun obligat parazitning o‘simlik hujayralariga ta’siri kuchli emas, ko‘p hollarda nekroz ham paydo bo‘lmaydi. Bu parazitlarning yana bitta xislati, ular tor ixtisoslashgan patogen bo‘lib faqat ma’lum turdagi o‘simliklarni, xattoki ayrim ma’lum navlarni zararlaydi. Yana bir xislati, obligat parazitlar zaif o‘simliklarda emas, balki kuchli, sog‘lom o‘simliklarda yaxshi rivojlanadi. Fakultativ, yoki boshqacha shartli parazitlar o‘simlik hujayrasiga bevosita kirolmaydi va shu bois o‘zining toksinlari yordamida uni oldin o‘ldiradi va keyin oziqlanadi. Yana bitta xislati shundan iboratki, fakultativ parazitlar kuchli ferment tizimiga ega bo‘lib, uning yordamida hujayrani o‘ziga kerakli tarzda hazm bo‘ladigan moddalarga parchalaydi. Bu parazitlar odatda tor ixtisoslanmagan bo‘lib, turli oilalarga mansub o‘simliklarni zararlaydi. Fakultativ parazitlar o‘lik hujayralar bilan oziqlanishga moslanganligi tufayli zaif o‘simliklarga birinchi navbatda shikast yetkazadi. Fakultativ saprofitlar oziqlanish usuli bilan obligat parazitlarga yaqinlashadi va shu bois hujayralarni o‘ldirish uchun toksinlardan foydalanmaydi. Ammo bu guruh parazitlari saprofitlik hayot tarzini butunlay unutmagan bo‘lib, ma’lum rivojlanish davrida o‘laksaxo‘rlikka ham o‘tishi mumkin. Saprofitlik va parazitlik hayot kechirishlarining o‘rtasida aniq chegara yo‘qligi aksariyat mikroorganizmlarining aralash oziqlanishi bilan bog‘lik. Xaqiqatdan ham, son jihatdan o‘lkan fakultativ parazitlar guruhiga mansub organizmlar saprofitlik davrini shartli ravishda o‘tadi. Masalan, piyozda hayot kechiradigan Colletotrichum circinans zamburug‘i oldin saprofit sifatida piyozning qurib qolgan pustlog‘lari bilan oziqlanadi, keyin esa bevosita tirik piyozning o‘ziga o‘tadi va tajovuzkor parazitga aylanadi.

Bir oziqlanish turidan ikkinchisiga o‘tishi Botritis bissoides zamburug‘ida murakkabroq kechadi. Saprofitlik davrida zamburug‘ qari tuqimalardan piyozning uchiga o‘tadi va bu yerda parazitga aylanib tirik hujayralarda rivojlana boshlaydi. Tirik hujayralarni o‘ldirib yana saprofitga aylanadi va o‘laksaxo‘rlik qiladi. Simbiontlar, birga mavjud bo‘lmoq tarzida yashovchi organizmlar. Bu yashash tarzni tadqiqotchilar parazitizmning eng cho‘qqi formasi sifatida ta’riflaydi, chunki bu yerda simbiozga qatnashgan organizmlar bir-biriga ziyon yetkazmaydi, hatto bir-biriga foyda keltiradi. Lekin, agar simbiontlardan bittasi zaiflashsa ikkinchisi birdaniga parazitga aylanadi va sherigini nobud qiladi. Bu munosabatlarning yorqin misoli hammaga ma’lum bo‘lgan ko‘p daraxtlarda uchraydigan mikorizadir. Parazit – o‘simlik tizimining o‘zaro munosabatlar evolyusiyasi. Saprofit O‘simlik Nekrotroflar Biotroflar Fakultativ Fakultativ Obligat Parazitlik Saprofitlik Parazitlik Simbioz Parazitlarning asosiy xususiyatlari patogenlik, virulentlik va tajovuzkorlik.

Patogenlik – mikroorganizmlarning kasallik qo‘zg‘ata olish xususiyatidir. Patogenlikni parazit hayot kechirishining tur belgisi sifatida qarash lozim yoki bu belgi tur ichidagi organizmlar differensiyasidir. Virulentlik – patogenlikning sifat ko‘rsatkichidir. Virulentlik patogenni o‘simliklarning ma’lum tur va navlarga nisbatan zararli bo‘lishi. Masalan, kartoshka fitoftorozi – kartoshkaga nisbatan virulent, lekin boshqa bir qator ekinlar uchun (bug‘doy, lavlagi va b.q.) virulent emas. Keyin patogenning ixtisoslashuvi degan tushuncha ham bor. Masalan, g‘alla ekinlarida poya zangi kasalligi Ruccinia graminis ning bug‘doy, so‘li, arpa va javdarni zararlaydigan 6 –ta ixtisoslashgan turlari mavjud. Misol, P . Graminis , f . Avenae – so‘lini zararlaydi, boshqa g‘allagullilarda rivojlanmaydi. Tajovuzkorlik – chidamsiz o‘simliklarni ommaviy ravishda zararlash xususiyatiga ega bo‘lgan patogenlikning miqdor ko‘rsatkichidir. Tajovuzkorlik – minimal miqdordagi inokulyum orqali kasallik tarqalishiga, parazitning tez tarqalishiga, kasallikni inkubatsion davri davomiyligiga, sporalar miqdoriga va tarqalish tezligiga va boshqa ko‘rsatkichlarga bog‘liq. Agar biz keltirgan misolni olsak, zang kasalliklari juda tajovuzkor patogenlar toifasiga kiradi, chunki kasallanish bitta uredosporadan tarkalishi mumkin, qisqa inkubatsion davriga ega, sporalar ochiq xolda mavsum davomida bir necha marta avlod beradi, sporalari yengil bo‘lganligi tufayli shamol bilan juda uzoq masofaga borishi mumkin. Patogenning zararli ta’siri uning moddalar chiqarishi bilan yoki zararlanishga javoban xo‘jayin-o‘simlik tomonidan chiqarilgan moddalar bilan ifodalanadi. Bunday moddalarga fermentlar va toksinlar kiradi. Fermentlar tirik organizmlarda ko‘pchilik biokimyoviy jarayonlarda katalizator sifatida qatnashadi va shuning uchun o‘simlik va parazitning o‘zaro munosabatlarida katta rol o‘ynaydi. Fermentlar parazitlarga, birinchidan, o‘simlik hujayralari devorlarini eritishda, ya’ni o‘simlik organizmiga kirishi va