O‘SIMLIKLARNI PATOGEN MIKROORGANIZMLARNING TA’SIRI
O‘ SIMLIKLARNI PATOGEN MIKROORGANIZMLARNING TA ’ SIRI REJA : 1. O‘simliklarning yuqumli kasalliklarga chidamliligi 2. O‘simliklarning yuqumsiz kasalliklarga chidamliligi 3. O‘simliklarning yuqumli kasalliklarga chidamliligi 4. Fakultativ tekinxo‘rla va saprotroflar 5. Tekinxo‘r va xo‘jayin o‘simlikning irsiy aloqadorliklari 6. Himoyalanishning konstitutsiyaviy mexanizmi 7. O‘simlikni mexanik tarzda himoyalanishi
O‘simliklar biz yuqorida qayd etib o‘tgan tashqi muhitning abiotik omillariga “chidash”, “bardosh berishdan” tashqari juda katta miqdordagi biotik omillar eng avvalo ontogenezining barcha davrlarida uni o‘rab olgan patogen mikroorganizmlarning ta’sirini ostida bo‘ladi. Tabiiy holda, biz yovvoyi deb ataydigan o‘simliklarda uzoq muddat davom etgan evolyutsiya davomida madaniy ekma o‘simliklarda bo‘lmagan himoyalanish mexanizmlari vujudga kelgan. Shu boisdan bunday tabiiy tarzda yuzaga kelgan chidamlilikni o‘rganish faqat ilmiy ahamiyatga ega bo‘lib qolmay, qishloq xo‘jalik ekinlarining kasalliklariga qarshi kurashishda ham ahamiyat kasb etadi. O‘simliklarning kasalliklarga chidamligi bu kasallikni bartaraf etish, uni cheklash yoki rivojlanishini to‘xtatishdir. O‘simliklarning kasalliklarga chidamligi maxsus bo‘lmagan yoki N. I. Vavilov bo‘yicha turga xos va maxsus yoki navga bog‘liq bo‘ladi. Turga xos chidamlilik o‘simlikni juda katta miqdorda sondagi saprotrof mikroorganizmlardan himoyalaydi. Bu tipdagi chidamlilikni fitoimmunitet deb ataladi. Zero turga xos chidamlilik shu o‘simlik turi uchun yuqumli bo‘lmagan kasalliklarga taalluqli. Turga xos chidamlilik tufayli har bir tur o‘simlik uncha ko‘p bo‘lmagan kasallik qo‘zg‘atuvchilar bilan zararlanadi holos. Maxsus, boshqacha aytganda navga bog‘liq chidamlilik tekinxo‘rlar bilan bog‘liq. Bu tipdagi chidamlilik ekma-madaniy o‘simliklar uchun juda muhim, zero aynan maxsus patogenlar qishloq xo‘jalik ekinlaridan olinadigan hosilning 90% gacha hosilni kamaytiradi. O‘simliklarning yuqumli kasalliklarini tekinxo‘r zamburug‘lar va bakteriyalar, viruslar o‘simlikdagi vatuproqdagi nematodalar (fitogelmintlar) tekinxo‘r gulli o‘simliklar (zarpechak) qo‘zg‘otadi. Fitogelmintlar va o‘simlik-tekinxo‘rlar, virus, bakteriya tashuvchilari hamdir. Ekinlardan olinadigan hosilning yo‘qolishiga avvalo zamburug‘lar ta’sirida ro‘y beradigan kasalliklar, birmuncha ozroq virus va bakteriyalar qo‘zg‘otadiganlari qo‘zg‘otadi. Bu patogen zamburug‘lar turlarining sonini (10 000 turdan ortiq) ko‘pligi, bunday bakteriyalarning turlari unchalik ko‘p emas (150-200 tur holos).
O‘simliklarda kasalliklarni qo‘zg‘otadigan patogenlarning quyidagi guruhlari mavjud: 1. Fakultativ tekinxo‘rlar, ular saprofitlar bo‘lib, o‘simliklarning qurigan qoldiqlarida yashaydi, ular kuchsizlanib qolgan tirik o‘simliklarni ham zararlay oladi. Bu patogenlar sun’iy ravishda tayyorlangan oziq muhitda o‘sa oladi va turli taksonomik guruhlarga mansub ko‘plab o‘simliklar turlarini kasallantiradi. Bunday tekinxo‘rlarning muhim vakillaridan biri Botrytis cinerea ko‘plab o‘simliklarda kulrang chirishni yuzaga keltiradi. 2. Fakultativ saprotroflar uncha ko‘p bo‘lmagan o‘simliklarning turlarida asosan tekinxo‘rlik bilan va qisman saprofit hayot kechiradi. Fakultativ saprotroflarga kartoshkada so‘lishni qo‘zg‘otadigan Phytophora intestans yaqqol misol bo‘ladi. 3. Haqiqiy-obligat tekinxo‘rlar bir yoki unga yaqin tur xujayin o‘simliksiz hayot kechira olmaydi. Obligat tekinxo‘rlarga g‘o‘ zada vilt kasalligini qo‘zg‘otadigan (MNabug‘doyda chizili zang kuyani qo‘zg‘otadigan Rissiiagapish yaqqol misol bo‘ladi, biroq bakteriyalar emas. Bu tipdagi tekinxo‘rlar xo‘jayin o‘ simliklar bilan tarixiy taraqqiyotda o‘simlik to‘qimasiga uni h imoyalanishiga qaramasdan kirib borishni hosil qilishgan. Bu tiplardagi tekinxo‘rlarni oziqlanishiga ko‘ra ularni nekrotroflar va biotroflarga bo‘linadi. Barcha fakultativ tekinxo‘rlar va ayrim fakultativ saprotroflar nekrotroflar h isoblanib, ular avvalo to‘qimani nobud qiladi keyin ularda joylashadi. Xo‘jayin o‘simlikning hujayralari patogen ajratadigan toksin ta’sirida nobud bo‘ladi. Hujayraning borligi tekinxo‘r ajratadigan gidrolitik fermentlarning ta’sirida parchalanadi. Obligat tekinxo‘rlar biotroflar h isoblanib, ular ma’lum muddat davomida xo‘jayin o‘simlikning tirik hujayralari bilan birga buladi. Ular o‘simlikning ximoyalanishini chetlab unga zarar keltiradigan toksinlarni ajratmasdan amuzi uchun zarur joyga kirib boradi. Zamburug‘ biotrof ko‘p hollarda hujayralarning oralig’ida yashaydi, uziga zarur ozi moddalarni maxsus surg‘ichi- gaustoriylari yordamida hujayrani ichiga kiritib surib oladi. Bunday birgalikdagi holat
zamburug‘ni sporalar hosil qilib ko‘paygunicha davom e tadi, undan keyin o‘simlik zararlana boshlaydi. Patogen xo‘jayin-o‘simlikka o‘zi ajratadigan gidrolitik fermentlar va toksinlari orqali ta’sir qiladi. Fermentlar hujayraning devorini va o‘rtadagi to‘siqni zritadi bu bilan tekinxo‘rni xo‘jayin-o‘simlikning to‘qimasiga kirib borishini ta’minlaydi, shu bilan birga uni oziqlanishi ham ro‘y beradi. Nekrotroflar ajratadigan va o‘simlik to‘qimalarini nobud qiladigan toksinlarni fitotoksinlar deyiladi. Ular alohida maxsus xususiyatli zmas shu boisdan ko‘plab turlarga mansub o‘simliklarni zararlaydi. Vivotoksinlar – patogen tomonidan agar u saprotrof bo‘lsa muhitga ajratadi, u tekinxo‘r holda bo‘lganida o‘simlik to‘qimasining ichiga ajratadi. Bu toksinlar o‘simlikning tanasida bir qator kasalliklarning belgilarini hosil qiladi. Birok kasallikning to‘la belgisi (patogensiz) zararlangan mazkur tur o‘simlikka xos buladi, bunday holatga patotoksinlar deyiladi. Patotoksinlarning vazifalarini turli birikmalar oligopeptidlar, terpenoidlar, glikozidlar bajaradi. Ular kasallanishga moyil o‘simliklarga juda oz konsentratsiyalarda ta’sir qiladi. Masalan, zamburug‘ining (takomillashmagan zamburug‘lar sinfidan) kasallanishga moyil arp a naviga 1:1200 000 konsentratsiyada, chidamli navlarda bundan 400 000 martadan ko‘pida zararlanadi. Tekinxo‘r organizmlar kasallik kuzgotishi u yoki bu holatdaligi va ashaddiyligi bilan xarakterlanadi. Bunga patogenlik deyiladi. Patogenlikda mikroorganizmlarning kasallikni sodir ztishi nazarda tutiladi. Patogenlikning sifat tomonlarini u yoki bu holat ya’ni virulentlik ifodalaydi. Bu xuddi shu o‘simlikni kasallantiraymi yoki kasallantirmaymi tamoyilida (xuddi “ha-yo‘q" day). Bunday xususiyat faqat patogen turlarga xos bulib, ular xujayin o‘simlikni zararlash xususiyatiga bog‘liq bo‘lib, bitta turkumga mansub ko‘plab o‘simlik turlarida tekinxo‘rlik qila oladi. Masalan, zang kuya zamburug‘laridan Risspna ye gapshiz bug‘doy, sholi, arpa va boshqa bir qator donli o‘simliklarda tekinxo‘rlik qilaoladi. Kasallik hosil qiluvchining virulentligi tashqi muhitning sharoitlariga bog‘liq bo‘lmay faqat genom modifikatsiyasidagina o‘zgaradi.
Kasallikni sodir ztuvchilarning ashaddiyligi kasallanishga moyil o‘simlikning zararlanish darajasiga, tekinxo‘rning o‘sish tezligiga, tashqi muhitning omillari va shu kabilarga bog‘liq holda ro‘y beradi. Virulentlik va ashaddiylik tekinxo‘rnin xo‘jayin- o‘simlikka nisbatan qanchalik patogenligining sifat va mikdoriy tomonlarini belgilaydi. Tekinxo‘r va xo‘jayin o‘simlikning irsiy aloqadorliklari Shuni kayd ztish lozimki, o‘simlikni tashki muxitning abiotik va biotik omillarini salbiy ta’sirlariga kanchalik chidamligi irsiy nazorat ostida turadi. Bu o‘simlik-xo‘jayin va uning tekinxo‘ri zvolyutsiya jarayonida o‘zaro komplementarlikni (bir biriga mos keladigan) jihatni hosil qilgan bu o‘simlikdagi chidamlilikni belgilaydigan Yageni va tekinxo‘rdagi Agenni virulentligi. Ularning o‘zaro munosabati infeksiya tipini belgilaydi, bunda chidamlilik va virulentlik kasallanishga moyillikdan ko‘proq ro‘y beradi. Bu nazariya “genni-genga” debatalib, N. R1og tomonidan 1956 yili ilgari surilgan. Bu N. I.Vavilovning o‘sayotgan joyida o‘simlik va uning tekinxo‘rini evolyutsiyasi o‘zaro teng boradi degan fikrini tasdiqlaydi. Masalan, kartoshkaning va unda fitoftorozni qo‘zg‘otadiganni vatani Meksika va Gvatemala. Bu joyda o‘simliklar chidamlilikka doir bir qancha genlarga tekinxo‘r esa virulentlik genlariga ega. Chidamlilikni belgilaydigan genlarni yovvoyilarda aniqlanishi madaniy navlarni yaratishda asqotadi. Biroq, vaqtlar o‘tishi bilan chidamlilik genini tutgan o‘simlik tekinxo‘rdagi virulentlik ta’sirida zararlanishi mumkin, aynan shu holat yangi navlarga xarakterli. Tekinxo‘rni o‘simlik-xo‘jayinda katta tezlik bilan ko‘payishi uni yangi xillarini yuzaga kelishiga duragaylanishi va boshqalariga sabab bo‘ladi. Patogen virulentlikningbir necha genlarini tutishi mumkin. Shunga qaramay, virulentlik gen i sonini ko‘payishi patogenning hayotiy faoliyati katta bo‘ladi degani emas. Barqarorlanuvchi tanlash ta’sirining natijasida virulentlik geni tutgan patogen chidamlilik geni ustidan ustunlik qilishi mumkin. Ya’ni tekinxo‘rdagi virulentlik genining soni o‘simlik- xo‘jayindagi chidamlilik geni soniga mos keladi.