logo

O‘SIMLIKLARNING ADAPTIV HIMOYA-MOSLASHUV REAKSIYALARI

Загружено в:

08.08.2023

Скачано:

0

Размер:

37.63671875 KB
O‘SIMLIKLARNING ADAPTIV  H IMOYA-MOSLASHUV
REAKSIYALARI
Reja :
1. O‘simliklarning adaptiv  h imoya – moslashish reaksiyalari.
2. Reparativ  q obiliyatlar va o‘simliklarni chidamli li gi.
3. H ujayraga shikastlanuvchi omillar ta’sirini umumiy  q onuniyatlari
4. Antioksidantli  sistema va membranalar i ni a h amiyati
5. O‘simlik  h ujayralarining biokim yo viy adaptatsiyasi. O‘simliklarning   adaptiv   h imoya   –   moslashish   reaksiyalari.   Adaptatsiya
gomeostaz   bilan   bir   q atorda   -  biologik  ob’ektlarni  muhim   xususiyati   h isoblanadi.
Bu jarayonda tirik ob’ektlarni xususiyatlari yashash sharoitiga ya q inrok bo‘ladi. 
Adaptatsiya  va gomeostaz  – o‘zaro   q o‘shimcha   q iladigan   h odisa. Ko‘pgina
adaptiv   strategiyalarni   natijalari   –   gomeostazni   k o‘ llash,   lekin   ko‘pgina   va q tda
strukturalar   holati   emas,   balki   vazifalari   ko‘llanadi.   Harorat   ta’sirida
biomembranalarni   q ovush q o q ligi   o‘zgaradi   va   buning   natijasida   ular   bilan
bog‘langan   fermentlar,   harakat   sistemalari   va   retseptor   molekulalari   m o‘ ’tadil
vazifalarini bajaradi.
Adaptatsiyaning   va q tinchalik   parametrlari     keng   chegaralarda   o‘zgaradi   –
ular   uzo q   davr   davom   etishi   mumkin,   chunki   evolyutsion   o‘zgarishlar   uchun
k e rakli  bo‘lgan aminokislotalarning tartibli  joylashishi  uchun va q t  k e rakli  bo‘ladi
va bir necha sekundda   h am o‘tishi mumkin, bunda hujayrada bo‘lgan fermentlarni
faolligi o‘zgaradi.
Evolyutsion   (genetik)   adaptatsiya genomning   q ayta   tuzilishi   bilan
bog‘langan.   Bu   jarayon   uzo q   davom   etadi,   ko‘pgina   avlodlarga   cho‘ziladi,   yangi
genetik axborotni kelishi bilan bog‘l iq . Bu   h odisalar mutatsiyalar t o‘ planishi bilan
bog‘l iq :   xromosomalar   sonini   o‘zgarilishi   (genom   mutatsiyalari   ),   xromosoma
strukturalarini   (xromosom   mutatsiyalar)   va   alo h ida   genlarni   (gen   mutatsiyalari),
yadrodan   tashqari   genetik   mat e rialda   bo‘lgan   mutatsiyalar   (plastida   va
mitoxondriyalar).   Bundan   tashqari,   harakatchan   genetik   elementlar   mavjud,   ular
genomda   va   ularning   orasida   harakatlanadi,   o‘simliklar   bilan   birikgan   virus   va
bakteriyalar   ularning   irsiy   xususiyatlarini   o‘zgartiradi.   Masalan,   o‘simliklarni
agrobakteriyalar   zararlanishi,   gallarni   xosil   q iladi,   bakt e rial   DNK   o‘simliklar
genomiga o‘tadi.
Mu h it   ta’sirida   javob   bo‘lib   bir   irsiy   o‘zgarishlar   emas,   balki   juda   tez
o‘tadigan belgilarning noirsiy modifikatsii mavjud, ular ta’sirida tur turli sharoitga
o‘sishiga   imkoniyat   yaratadi.   Bunday   adaptatsiya   tiplariga   q uyidagi
modifikatsiyalar kiradi: javobi  o‘ rta tezlikda (oy va yil davomida)  bo‘lgan aloxida organlar va to‘kimalar darajasida va javobi tez bo‘lgan (kun, soat, minut) hujayra
darajasida (molekulalar, organoidlar).
Misol   bo‘lib,   reaksiyalarga   o‘rtacha   va q t   mobaynida   javob   berish   bu
akklimatizatsiya   deyiladi– o‘ rganmagan   iqlim   sharoitida   o‘zgargan   tashqi   mu h it
omillari ta’sirida o‘simliklar   o‘ stirilganda, ularning o‘sish, rivojlanish va    h ayotiy
jarayonlarini   moslashishi.   Bu   adaptatsiya   tipi   bir   necha   soatdan   to   bir   necha
oygacha   o‘tishi   mumkin   va   organizm   h ayoti   davomida   tugaydi.   Moslashishni
genomda   bo‘lgan   axboro   ta’minlaydi.   Introduksiyada   o‘simliklarning
rivojlanishida fasliy o‘zgarishlar ro‘y beradi.
Tez   o‘tadigan   adaptatsiya   genlarni   ishi   yoki   hujayra   strukturalarni   q ayta
tuzilishi  bilan bo g‘ lanmagan. U bo‘lgan fermentlar  faolligini  o‘zgarilishida o‘tadi
va   organizmning   no q ulay   omillarlardan   saqlashda   «birinchi   h imoya   chizi g‘ i»
bo‘ladi. Masalanr,  taksislar  -   ta’sir manbaiga  q arab harakat  q ilish.
Xloroplastlarda   kuchli   yoru g‘ likga     salbiy   fototaksis   bo‘ladi,   past
yoru g‘ likda – ijobiy.
Adaptiv   jarayonlarda   barcha   tirikchilikni   darajalari   ishtirok   etadi.   Ko‘p
o‘simliklar   boshqa   turlarning   ostida   (adaptatsiyaning   biotsenotik   darajasi)
issiqlikdan   q ochadi.   Transpiratsiya   yo‘li   sovush   –   organizm   darajasidagi
adaptatsiya;   kuchli   yorug‘lik   ta’sirida   xloroplastlarning   hujayra   q obi g‘ i   oldida
joylashishi   –   hujayraviy   adaptatsiya;   t e rmofil   organizmlarni   o q sillarini   yu q ori
issiqga chidamli li gi - molekulyar darajada adaptatsiyaning ko‘rinishi.
Umuman,   maxsus   adaptatsiya   nokulay   sharoitda   o‘simliklarni   h ayotiy
faoliyatini ko‘pgina jarayonlar  h isobidan ta’min etadi:
–   genlar   ekspressiyasini   o‘zgarilishi   va   makromolekulalarda   yangi
moddalarni  h osil bo‘lishi ( stress o q sillar va boshqalar);
– protektor birikmalarning (prolin, poliamin, betain va boshqalar) darajasini
k o‘ tarilishi;
–   gormonal   balansini   va   o‘sish   jarayonlarini   (o‘sishning   susayishi,
shikastlangan   organlarni   reg e ratsion   almashishi,   kurtaklar   va   yangi   ildizlarning
o‘sishi, aerenximani  h osil bo‘lishi va boshqalar) o‘zgarilishi; – fiziologik jarayonlarni darajasi va y o‘ nalishini o‘zgarishida organizmning
zaxira imkoniyatlarini stabilizatsiyasi;
– shikastlanishga yo‘l  qo‘ ymaslik yoki y o‘q otish  q obiliyatini k o‘ tarilishi;
– butun organizmda hujayralararo, to‘ q ima va organlarni  turli bog‘lanishini
ta’minlash.
Reparativ  q obiliyatlar va o‘simliklarni chidamli li gi .  Reparatsiya  – tiklanish,
shikastlanishni   y o‘q otish.   Bu   tirik   hujayrada   o‘tadigan   jarayon   bo‘lib ,
parchalangan   molekulalarni   doimiy   resintezi   bilan   bog‘langan,   buzilgan
strukturalarni tiklaydi.
Tiklash sistemasi turli darajada ishlaydi - molekulyar, hujayraviy, organizm,
populyatsiya   va   biotsenozli.   Reparativ   jarayonlar   shikastlantiradigan   omilni
ta’sirida yoki uning oxirida ro‘y beradi.
Reparativ   jara yo nlarga   energiya   va   mat e riallar   sarf   etiladi,   moddalar
almashinuvi   to‘xtagandan   so‘ng   reparatsiya   h am   to‘xtaydi.   Ekstremal   sharoitda,
nafas olishni saqlash juda muhim bo‘ladi, chunki u buzilishlarni t o‘g‘ irlash uchun
energiya bilan ta’min  q iladi.
Reparativ   q obiliyatlar   mi q doriy   ji h atdan   shikastlangan   funksiyaning
reparatsiya   tezligini   k o‘ rsatadi   va   reparatsion   zonaning   h ajmini   ( q aytarish
o‘zgarishning   keltiradigan   omilning   ta’sir   etadigan   diapazoni).   Q anchalik
shikastlanish   kuchli   bo‘lsa   shunchalik   reparatsiya   sust   boradi.   Masalan,   besh
minutlik issiqlik ta’sirida harorat +45 0
  bo‘lganda   kolokolchik bargining epid e rma
hujayralarida o‘tadigan sitoplazma harakati ikkinchi kunda tiklanadi, harorat +50 0
ta’sir   etilganda   –   beshinchi   kunda.   Reparatsiya   tezligi   h ar   xil   ob’ektlarda   h ar   xil
bo‘ladi. Reparator zonaning   h ajmi ob’ekt va omil ta’sirining davomiyligiga   q arab
o‘zgaradi.   Ko‘pgina   shikastlanadigan   ob’ektlarga   organizmning   chidamligini
ani q laydigan   muhim   reparativ   q obiliyat   mavjud   bo‘ladi,   genetik   sistemasining
tiklash   q obiliyatiga   kiradi.   Bir   DNK   issiqlik   buzilishi   xisobidan   bir   sutkada
eukariot   hujayraning   bitta   genomida   3   to   8   shikastlanish   kuzatilishi   mumkin.
Ko‘shimcha   shikastlanishlar   transkripsiyada   o‘tadi.   Ayrim   mutagenlarni   ta’siri
(masalan,   ionizatsiyalangan   radiatsiya)   DNK   shikastlanishning   mikdorini   keskin ko‘tarilishiga olib keladi. DNK buzilishi fotoreaktivatsiya yordamida y o‘q   q ilinadi
va korongilik reparatsiyaning  h ar xi l  yo‘llari bilan.
Fotoreaktivatsiya   –   ko‘rinadigan   yorug‘lik   yordamida   inaktiv
hujayralarining   xayotiy   q obiliyatini   tiklanishi.   U   ko‘pgina   o‘simliklarni
hujayralarida   kam   mikdorda   bo‘lgan   DNK-   fotoliaza   f e rmenti   ishtirokida   o‘tadi.
Fotoreaktivatsiya   q obiliyati   sianobakt e riya   va   yopiq   uru g‘ lilarda   uchraydi.
Q oron g‘ i   reparatsiya   jarayoni   fermentlar   yordamida   o‘tadi:   endonukleazalar
(shikastlangan   joyla   DNK   ipini   kesadi),   DNK-polim e razalar   (ochi q   joyda
sa q langan   komplementar   ipi   b o‘ yicha   DNK   uchastkasini   sintez   q iladi).   Shunga
o‘xshash   RNK   reparatsiyasi   h am   o‘tadi.   DNK   va   RNK   reparatsiyasi
rekombinatsion tipda o‘tadi, bunda molekula uchastkalari almashadi.
Hujayraning   reparatsion   q obiliyati   va   no q ulay   ta’sirga   chidamli li gi   o q sillar
holati   bilan   bog‘langan.   Denaturatsiya   buzilganda   h osil   bo‘lgan   kuchsiz
bog‘lamlar   katta   a h amiyatga   ega   bo‘ladi.   Ekstremal   haroratlarga   chidamli
sporalarni   va   uru g‘ larni   yu q ori   chidam li ligi   suvsizlikdan   so‘ng   o q sil
denaturatsiyasi pasayishi bilan tushuntiriladi.
Hujayrani   energiya   bilan   ta’minlanishi   va   u   bilan   bog‘langan   jarayonlar
shikastlangandan   so‘ng   fotosintez   apparati   tiklanish   q obiliyatga   ega   bo‘lganligi
bilan   bog‘langan.   Ma’lumki,   ajratilgan   xloroplastlar   mu h it   omillariga   yu q ori
sezuvchanlik bilan ajralib turadi, l e kin hujayrada ular yu q ori chidamli li kga ega.
Ko‘pgina paytlarda bironta no q ulay omilga nisbatan   o‘ tkazilgan chini q tirish
organizmning boshqalariga  h am chidamli li gini k o‘ tarilishiga yordam b e radi.
P.A.  Genkel   (1982)   chidam li lik   h a q ida  uz   munosabatini   bildirib,   uni   ijobiy
va   salbiyga   ajratdi.   Masalan,   proso   uru g‘ larini   ekishdan   oldin   xlorid   kalsiy   bilan
ishlov   b e rilsa,   uning   issiqga   chidamli li gi   oshadi     va   birdaniga   sho‘rlikga
chidamli li gi ni   h am   oshishi   kuzatiladi   (ijobiy   chidam li lik).   Tam a ki   uru g‘ lari ga
ishlov   b e rish,   q ur g‘ o q chilikga   chidamli li gini   o щ iradi,   xloridlarga   chidamli li gini
pasaytiradi   (salbiy   chidamli li k),   lekin   sulfatlarga   chidamli li gini   k o‘ taradi   (ijobiy
sopryajen chidamli li k). Hujayraga   shikastlanuvchi   omillar   ta’sirini   umumiy   q onuniyatlari.
Hujayraga   shikastlanuvchi   omillar   turli   yo‘llar   or q ali   ta’sir   etishi   mumkin.   Bu
genetik apparatga ta’sir, ko‘pgina vaqtlarda DNK shikastlanishi  bilan bog‘langan,
yoki hujayraning muhim nogenetik komponentlariga ta’siri.
Bir  q ator paytda bitta shikastlanuvchi omil birdaniga ikkita yo‘l or q ali ta’sir
etadi.   Ayri m lari   ko‘pgina   DNK   ta’sir   etishi   mumkin   (kimyoviy   mutagenlar,
ultrabinafsha nurlar).
Hujayra   shikastlanganida   yoki   tuzilishini   yoki   vazifasini   qaytatdan
o‘zgar tiran da,   qaytadigan   denaturatsiya   ro‘y   beradi,   bunda   o q sillarni   uchlamchi
strukturasi   buziladi.   Bunda   molekulalar   shakli   o‘zgaradi,   o q sil   ichida   joylashgan
kimyoviy  faol  guruhlar  ochilishi   mumkin  (masalan,   karboksillar,  aminoguruhlar).
Bu   guruhlar   o q silni   ichida   va   bosh q a   molekulalar   bilan   birgalikda   yangi   o‘zaro
ta’sir imkoniyatlarini k o‘ taradi. Bundan tashqari, o‘zgargan strukturali (uchlamchi,
t o‘ rtlamchi) o q sillar   parchalaydigan f e rmentlarni ta’siri uchun juda   q ulay bo‘ladi.
Bunda   ichki   mu h it   reaksiyasi   nordon   tomonga   siljishi   yordam   beradi,   chunki
ko‘pgina proteinazalar uchun nordon reaksiya optimal  h isoblanadi.
Fosfolipidlarni   gidrolizi   o‘tadi,   bunda   o q sillarni   holati   o‘zgaradi   natijada
membrana   o‘ tkazuvchanligiga   no q ulay   ta’sir   etadi:   u   k o‘ tariladi,   past   molekulali
moddalar va bir qator o q sillar hujayraaro b o‘ shli qq a o‘tadi.
Shikastlangan   omillarning   ta’siri   murakkab   birikmalarni   parchalanishini
kuchaytiradi,   bu sintez reaksiyasini keltiradi yoki tezlashtiradi.   Agar shikastlovchi
omil   hujayra   strukturalarida   qaytarilmagan   o‘zgarishlarni   olib   kelmasa,   uning
sistematik ta’sirida  chidamliligi asta-sekin ko‘tariladi.
Oksidlanish-qaytarilish   o‘zgarishlarni   natijasida   yoki   kislorodni   elektron
qo‘zg‘alishida   qisqa   yashovchi   faol   shakllar   paydo   bo‘ladi.   Erkin   radikal
oksidlovchi   jarayonlarni   faollashishi   mitoxondriyalarda   qator   substratlar
oksidlanganda   o‘tadi,   xloroplastlarda   fotosintetik   elektron-harakat   zanjiri
buzilganda,   hujayraning   immun   javobida   plazmatik   membranada   va   hujayra
qobig‘ida.   Bu   reaksiyalarning   mahsulotlari   o‘simliklar   hujayralari   uchun   zaharli
hisoblanadi.   Juda   xavfli   bo‘lib,   kislorod   tiklanishida   to‘liq   bo‘lmagan   kimyoviy faol  mahsulotlari hisoblanadi:  superoksid,  gidroksil  radikallar, vodorod peroksidi,
singlet kislorodi va boshqalar.
Faol   kislorodni   lipid   va   pigmentlar   bilan   o‘zaro   bog‘lanishi   o‘simliklar
hujayralarida   membranalarning   shikastlanish   darajasini   ani q laydi.   Lipidlarni
p e roksid oksidlanishi t o‘ li q   t o‘ yinmagan yo g‘ li kislotalarning parchalanishiga olib
keladi,   natijada   membranalarning   ko‘pgina   vazifalari   ( o‘ tkazuvchanlik,
o q uvchanlik) va ular bilan bog‘langan fermentlarni xususiyatlari buziladi. 
Lipidlarning   p e roksid   oksidlanishi   natijasida   stressga   sezuvchan
o‘simliklarda xloroplatlar strukturasi buziladi, fotosintez susayib, hujayralar  nobud
bo‘ladi.
Antioksidantli   sistema.   O‘simliklarning   turli   mu h it   omillariga   chidamli li gi
ko‘p   mi q dorda   kislorodning   faol   shakllarining   detoksikatsiyasi   bilan   bog‘langan
bo‘ladi. Erkin radikallarni va singlet kislorodni zararmasligini bir   q ator f e rmentlar
bajaradi   (sup e roksiddismutaza,   katalaza,   p e roksidaza).   Muhim   antioksidantlar
bo‘lib ,   vitaminlardan   Ye   (alfatokof e rol)   va   S   (askorbin   kislotasi)   va   karotinodlar
h isoblanadi.
Membranalarni   a h amiyati.   Organizmlarda   mu h it   omillariga   moslashuvida
hujayralar   membranalari   katta   axamiyatga   ega.   Ularning   muhim   tomoni   struktur
o‘zgarishlarga   q obiliyati   mavjudligi,   ular   hujayrani   bir   metabolitik   holatdan
boshqasiga  o‘ tkazishi mumkin.
Membranalar faollik va retseptorlarni sezuvchanligini ani q laydi,   o‘ zlarining
struktur   qayta   tuzilishlari   or q ali   signal   moddaning   bog‘lanishiga   javoban   hujayra
metabolizmining o‘zgarishiga  ta’sir  etadi.  Umuman  membranalarning o‘zgarilishi
t o‘ yinmagan yo g‘   kislotalarning tarkibi  va mikdori bilan ani q lanadi va birgalikda
yuqori harakatchanlikga ega bo‘lgan o q sillar bilan.
Membranalar  o‘ zining elastikligi tufayli omillar ta’sirining keng diapazonida
qaytargan  q is q arish va b o‘ rtish qobiliyatini sa q laydi.
O‘simlik hujayralarining biokim yo viy adaptatsiyasi.  Hujayrada biokim yo viy
adaptatsiya jarayonlari  q uyida g i vazifalarni bajaradi:
1) makromolekulalar struktur butunligini maxsus sharoitda saqlash;  2) hujayrani   k e rakli   mikdorda   «en e rgetik   valyuta»   (ATF)   ta’minlash,
tiklovchi, o q sil va nuklein kislotalarning manbai sifatida
3) organizm   talabiga   k o‘ ra   metabolizmni   boshqaradigan   sistemalarni
k o‘ llash va mu h it sharoiti o‘zgarganda ularning o‘zgarishi
Makromolekulalar   bilan   bog‘langan   hujayra   adaptatsiyasining   asosiy
y o‘ nalishlari:
1) hujayrada bo‘lgan molekulalarning mikdori va tiplarini o‘zgarilishi; 
2) makromolekulalar funksional faolligini boshqarish;
3)   tashqi   mu h it   omillari   ta’siridan   h imoya   q iladigan   makromolekulalarni
mu h itini o‘zgartirish;
Shikastlanuvchi omillar f e rmentlarga turli ta’sir etadi. Ularning faollanishida
en e rgiya   manb a ining   sarflanishi   kuchayadi,   hujayra   strukturalaridan   ajratilgan
o q sillar parchalanadi. F e rmentlar  h am parchalanishi mumkin. Bunda metabolitlarni
konsentratsiyasi   k o‘ tariladi,   ular   esa   genetik   apparatning   faollashtiruvchisi   bo‘lib
h isoblanadi.   Ular   genlardan   repressorlarni   ajratadi,   o q sillarning   sintezi
chegaralanadi   va   ularning   biosintezi   boshlanadi.   Natijada   struktur   va   f e rmentli
o q sillarning   sintezi   kuchayadi,   hujayra   strukturalari   tiklanadi.   Bunda     funksional
hujayralar   strukturalarni   (masalan,   mitoxondriyalarni)   mikdori   oshadi,     hujayra,
organ va organizmning funksional kuvvati ko‘tariladi, fermentlar ko‘payadi va ular
murakkab vazifalarni yechishga tayyor bo‘ladi. 
Faollik   boshqarishni   o‘zgarilishi   bilan   birgalida   moddalar   almashinuvining
turli reaksiyalarida f e rmentlarni katalitik kuvvati oshadi.
Stress   o q sillarining   sintezining   faollashishi   muhim   bo‘ladi   bu   bilan
birgalikda normal sharoitda  h osil bo‘lgan boshqalarni sintezi susayadi.
Proteinkinaza faolligi katta axamiyatga ega, ular fosfatni biriktirib, struktur ,
transport va regulyator o q sillarni strukturasini va faolligi o‘zgartiradi.
No q ulay   sharoitda   hujayralarda,   h imoya   reaksiyalarda   ishtirok   etadigan,
sitoplazmani   stabilizatsiya   qiladigan   (karbonsuvlar,   aminokislotar)   protektor
moddalarning   mi q dori   k o‘ tariladi.   Shuning   uchun   prolin   o‘ zining   gidrofill
guruhlari tufayli tezda eruvchan bo‘ladi va o q sil gidrofil  q oldi q lar bilan bog‘lanish q obiliyatiga   ega   bo‘ladi,   bu   esa   ularning   eruvchanligi   oshirib,   denaturatsiyadan
himoya   q iladi. Osmotik faol prolinni t o‘ planishi hujayrada moddalarni birikishiga
yordam b e radi. Foydalaniladigan darslik va o‘quv qo‘llanmalar ro‘yxati:
asosiy adabiyotlar
1. Larcher W. Physiological  Plant  Ecology: Ecophysiology  of Functional 
Groups, 2003. Pp . 514  p .
2.   Усманов   И.Ю.,   Рахманкулова   З.Ф.,   Кулагин   Ф.Ю.   Экологическая
физиология растений. – М.Логос, 2001. - 223 с.
3.   Холлиев   А.Э.,   Норбоева   У.Т.,   Ҳ асанова   Н.М.   Ўсимликларнинг   экологик
физиологияси.  Ўқ ув-услубий  қў лланма. Бухоро, 2012. 132 б.
4.   Тожибоев   Ш.   Ўсимликларнинг   экологик   физиологияси.   Ўкув-услубий
қўлланма. Услубий қўлланма.Намангон, 2014, 88 б.
5.  Xo‘jayev J.X. Osimliklar fiziologiyasi. T. Mehnat, 2004, 223 b.
6.Beknazarov B.O. Osimliklarfiziologiyasi. - Toshkent, Aloqachi. 2009. 530 b.
7.   Avutxonov   B.S.   Osimliklarning   noqulay   omillarga   chidamlilik   fiziologiayasi
fanidan laboratoriya mashgulotlari (uslubiy qollanma) Samarkand, 2019. 64 b,
Tavsiya qilinadigan qo shimcha adabiyotlarʻ
1.  Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г.А. Физиология  растений/ Вл. В. Кузнецов. - 
М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.
2. Маракаев О.А. Экологическая  физиология растений. Фотосинтез и свет. 
Текст лекций. Ярославль, 2005 .  – 95 с.
3. Чиркова Т .В.Физиологические основы устойчивости растений. - СПб: Изд-
во СПб, 2002. – 238 с.
4. Мавришев В.В. Основы экологии. Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с
5. Березина Н.А. Экология растений. М.Издательский центр, Академия, 2009.
- 400 с.
6. Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагопритяным 
факторам среды. Ростов на Дону. Изд-во Ростовского унт-та, 1993. – 240 с.
7. Медведев С.С. Физиология растений/С.С. Медведев.- СПб.: Изд-во С. 
Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.
8.Полевой В.В. Физиология растений/В.В. Полевой - М.: Высшая школа, 
1989. - 464 с.

O‘SIMLIKLARNING ADAPTIV H IMOYA-MOSLASHUV REAKSIYALARI Reja : 1. O‘simliklarning adaptiv h imoya – moslashish reaksiyalari. 2. Reparativ q obiliyatlar va o‘simliklarni chidamli li gi. 3. H ujayraga shikastlanuvchi omillar ta’sirini umumiy q onuniyatlari 4. Antioksidantli sistema va membranalar i ni a h amiyati 5. O‘simlik h ujayralarining biokim yo viy adaptatsiyasi.

O‘simliklarning adaptiv h imoya – moslashish reaksiyalari. Adaptatsiya gomeostaz bilan bir q atorda - biologik ob’ektlarni muhim xususiyati h isoblanadi. Bu jarayonda tirik ob’ektlarni xususiyatlari yashash sharoitiga ya q inrok bo‘ladi. Adaptatsiya va gomeostaz – o‘zaro q o‘shimcha q iladigan h odisa. Ko‘pgina adaptiv strategiyalarni natijalari – gomeostazni k o‘ llash, lekin ko‘pgina va q tda strukturalar holati emas, balki vazifalari ko‘llanadi. Harorat ta’sirida biomembranalarni q ovush q o q ligi o‘zgaradi va buning natijasida ular bilan bog‘langan fermentlar, harakat sistemalari va retseptor molekulalari m o‘ ’tadil vazifalarini bajaradi. Adaptatsiyaning va q tinchalik parametrlari keng chegaralarda o‘zgaradi – ular uzo q davr davom etishi mumkin, chunki evolyutsion o‘zgarishlar uchun k e rakli bo‘lgan aminokislotalarning tartibli joylashishi uchun va q t k e rakli bo‘ladi va bir necha sekundda h am o‘tishi mumkin, bunda hujayrada bo‘lgan fermentlarni faolligi o‘zgaradi. Evolyutsion (genetik) adaptatsiya genomning q ayta tuzilishi bilan bog‘langan. Bu jarayon uzo q davom etadi, ko‘pgina avlodlarga cho‘ziladi, yangi genetik axborotni kelishi bilan bog‘l iq . Bu h odisalar mutatsiyalar t o‘ planishi bilan bog‘l iq : xromosomalar sonini o‘zgarilishi (genom mutatsiyalari ), xromosoma strukturalarini (xromosom mutatsiyalar) va alo h ida genlarni (gen mutatsiyalari), yadrodan tashqari genetik mat e rialda bo‘lgan mutatsiyalar (plastida va mitoxondriyalar). Bundan tashqari, harakatchan genetik elementlar mavjud, ular genomda va ularning orasida harakatlanadi, o‘simliklar bilan birikgan virus va bakteriyalar ularning irsiy xususiyatlarini o‘zgartiradi. Masalan, o‘simliklarni agrobakteriyalar zararlanishi, gallarni xosil q iladi, bakt e rial DNK o‘simliklar genomiga o‘tadi. Mu h it ta’sirida javob bo‘lib bir irsiy o‘zgarishlar emas, balki juda tez o‘tadigan belgilarning noirsiy modifikatsii mavjud, ular ta’sirida tur turli sharoitga o‘sishiga imkoniyat yaratadi. Bunday adaptatsiya tiplariga q uyidagi modifikatsiyalar kiradi: javobi o‘ rta tezlikda (oy va yil davomida) bo‘lgan aloxida

organlar va to‘kimalar darajasida va javobi tez bo‘lgan (kun, soat, minut) hujayra darajasida (molekulalar, organoidlar). Misol bo‘lib, reaksiyalarga o‘rtacha va q t mobaynida javob berish bu akklimatizatsiya deyiladi– o‘ rganmagan iqlim sharoitida o‘zgargan tashqi mu h it omillari ta’sirida o‘simliklar o‘ stirilganda, ularning o‘sish, rivojlanish va h ayotiy jarayonlarini moslashishi. Bu adaptatsiya tipi bir necha soatdan to bir necha oygacha o‘tishi mumkin va organizm h ayoti davomida tugaydi. Moslashishni genomda bo‘lgan axboro ta’minlaydi. Introduksiyada o‘simliklarning rivojlanishida fasliy o‘zgarishlar ro‘y beradi. Tez o‘tadigan adaptatsiya genlarni ishi yoki hujayra strukturalarni q ayta tuzilishi bilan bo g‘ lanmagan. U bo‘lgan fermentlar faolligini o‘zgarilishida o‘tadi va organizmning no q ulay omillarlardan saqlashda «birinchi h imoya chizi g‘ i» bo‘ladi. Masalanr, taksislar - ta’sir manbaiga q arab harakat q ilish. Xloroplastlarda kuchli yoru g‘ likga salbiy fototaksis bo‘ladi, past yoru g‘ likda – ijobiy. Adaptiv jarayonlarda barcha tirikchilikni darajalari ishtirok etadi. Ko‘p o‘simliklar boshqa turlarning ostida (adaptatsiyaning biotsenotik darajasi) issiqlikdan q ochadi. Transpiratsiya yo‘li sovush – organizm darajasidagi adaptatsiya; kuchli yorug‘lik ta’sirida xloroplastlarning hujayra q obi g‘ i oldida joylashishi – hujayraviy adaptatsiya; t e rmofil organizmlarni o q sillarini yu q ori issiqga chidamli li gi - molekulyar darajada adaptatsiyaning ko‘rinishi. Umuman, maxsus adaptatsiya nokulay sharoitda o‘simliklarni h ayotiy faoliyatini ko‘pgina jarayonlar h isobidan ta’min etadi: – genlar ekspressiyasini o‘zgarilishi va makromolekulalarda yangi moddalarni h osil bo‘lishi ( stress o q sillar va boshqalar); – protektor birikmalarning (prolin, poliamin, betain va boshqalar) darajasini k o‘ tarilishi; – gormonal balansini va o‘sish jarayonlarini (o‘sishning susayishi, shikastlangan organlarni reg e ratsion almashishi, kurtaklar va yangi ildizlarning o‘sishi, aerenximani h osil bo‘lishi va boshqalar) o‘zgarilishi;

– fiziologik jarayonlarni darajasi va y o‘ nalishini o‘zgarishida organizmning zaxira imkoniyatlarini stabilizatsiyasi; – shikastlanishga yo‘l qo‘ ymaslik yoki y o‘q otish q obiliyatini k o‘ tarilishi; – butun organizmda hujayralararo, to‘ q ima va organlarni turli bog‘lanishini ta’minlash. Reparativ q obiliyatlar va o‘simliklarni chidamli li gi . Reparatsiya – tiklanish, shikastlanishni y o‘q otish. Bu tirik hujayrada o‘tadigan jarayon bo‘lib , parchalangan molekulalarni doimiy resintezi bilan bog‘langan, buzilgan strukturalarni tiklaydi. Tiklash sistemasi turli darajada ishlaydi - molekulyar, hujayraviy, organizm, populyatsiya va biotsenozli. Reparativ jarayonlar shikastlantiradigan omilni ta’sirida yoki uning oxirida ro‘y beradi. Reparativ jara yo nlarga energiya va mat e riallar sarf etiladi, moddalar almashinuvi to‘xtagandan so‘ng reparatsiya h am to‘xtaydi. Ekstremal sharoitda, nafas olishni saqlash juda muhim bo‘ladi, chunki u buzilishlarni t o‘g‘ irlash uchun energiya bilan ta’min q iladi. Reparativ q obiliyatlar mi q doriy ji h atdan shikastlangan funksiyaning reparatsiya tezligini k o‘ rsatadi va reparatsion zonaning h ajmini ( q aytarish o‘zgarishning keltiradigan omilning ta’sir etadigan diapazoni). Q anchalik shikastlanish kuchli bo‘lsa shunchalik reparatsiya sust boradi. Masalan, besh minutlik issiqlik ta’sirida harorat +45 0 bo‘lganda kolokolchik bargining epid e rma hujayralarida o‘tadigan sitoplazma harakati ikkinchi kunda tiklanadi, harorat +50 0 ta’sir etilganda – beshinchi kunda. Reparatsiya tezligi h ar xil ob’ektlarda h ar xil bo‘ladi. Reparator zonaning h ajmi ob’ekt va omil ta’sirining davomiyligiga q arab o‘zgaradi. Ko‘pgina shikastlanadigan ob’ektlarga organizmning chidamligini ani q laydigan muhim reparativ q obiliyat mavjud bo‘ladi, genetik sistemasining tiklash q obiliyatiga kiradi. Bir DNK issiqlik buzilishi xisobidan bir sutkada eukariot hujayraning bitta genomida 3 to 8 shikastlanish kuzatilishi mumkin. Ko‘shimcha shikastlanishlar transkripsiyada o‘tadi. Ayrim mutagenlarni ta’siri (masalan, ionizatsiyalangan radiatsiya) DNK shikastlanishning mikdorini keskin

ko‘tarilishiga olib keladi. DNK buzilishi fotoreaktivatsiya yordamida y o‘q q ilinadi va korongilik reparatsiyaning h ar xi l yo‘llari bilan. Fotoreaktivatsiya – ko‘rinadigan yorug‘lik yordamida inaktiv hujayralarining xayotiy q obiliyatini tiklanishi. U ko‘pgina o‘simliklarni hujayralarida kam mikdorda bo‘lgan DNK- fotoliaza f e rmenti ishtirokida o‘tadi. Fotoreaktivatsiya q obiliyati sianobakt e riya va yopiq uru g‘ lilarda uchraydi. Q oron g‘ i reparatsiya jarayoni fermentlar yordamida o‘tadi: endonukleazalar (shikastlangan joyla DNK ipini kesadi), DNK-polim e razalar (ochi q joyda sa q langan komplementar ipi b o‘ yicha DNK uchastkasini sintez q iladi). Shunga o‘xshash RNK reparatsiyasi h am o‘tadi. DNK va RNK reparatsiyasi rekombinatsion tipda o‘tadi, bunda molekula uchastkalari almashadi. Hujayraning reparatsion q obiliyati va no q ulay ta’sirga chidamli li gi o q sillar holati bilan bog‘langan. Denaturatsiya buzilganda h osil bo‘lgan kuchsiz bog‘lamlar katta a h amiyatga ega bo‘ladi. Ekstremal haroratlarga chidamli sporalarni va uru g‘ larni yu q ori chidam li ligi suvsizlikdan so‘ng o q sil denaturatsiyasi pasayishi bilan tushuntiriladi. Hujayrani energiya bilan ta’minlanishi va u bilan bog‘langan jarayonlar shikastlangandan so‘ng fotosintez apparati tiklanish q obiliyatga ega bo‘lganligi bilan bog‘langan. Ma’lumki, ajratilgan xloroplastlar mu h it omillariga yu q ori sezuvchanlik bilan ajralib turadi, l e kin hujayrada ular yu q ori chidamli li kga ega. Ko‘pgina paytlarda bironta no q ulay omilga nisbatan o‘ tkazilgan chini q tirish organizmning boshqalariga h am chidamli li gini k o‘ tarilishiga yordam b e radi. P.A. Genkel (1982) chidam li lik h a q ida uz munosabatini bildirib, uni ijobiy va salbiyga ajratdi. Masalan, proso uru g‘ larini ekishdan oldin xlorid kalsiy bilan ishlov b e rilsa, uning issiqga chidamli li gi oshadi va birdaniga sho‘rlikga chidamli li gi ni h am oshishi kuzatiladi (ijobiy chidam li lik). Tam a ki uru g‘ lari ga ishlov b e rish, q ur g‘ o q chilikga chidamli li gini o щ iradi, xloridlarga chidamli li gini pasaytiradi (salbiy chidamli li k), lekin sulfatlarga chidamli li gini k o‘ taradi (ijobiy sopryajen chidamli li k).