O‘SIMLIKLARNING ADAPTIV HIMOYA-MOSLASHUV REAKSIYALARI
O‘SIMLIKLARNING ADAPTIV H IMOYA-MOSLASHUV REAKSIYALARI Reja : 1. O‘simliklarning adaptiv h imoya – moslashish reaksiyalari. 2. Reparativ q obiliyatlar va o‘simliklarni chidamli li gi. 3. H ujayraga shikastlanuvchi omillar ta’sirini umumiy q onuniyatlari 4. Antioksidantli sistema va membranalar i ni a h amiyati 5. O‘simlik h ujayralarining biokim yo viy adaptatsiyasi.
O‘simliklarning adaptiv h imoya – moslashish reaksiyalari. Adaptatsiya gomeostaz bilan bir q atorda - biologik ob’ektlarni muhim xususiyati h isoblanadi. Bu jarayonda tirik ob’ektlarni xususiyatlari yashash sharoitiga ya q inrok bo‘ladi. Adaptatsiya va gomeostaz – o‘zaro q o‘shimcha q iladigan h odisa. Ko‘pgina adaptiv strategiyalarni natijalari – gomeostazni k o‘ llash, lekin ko‘pgina va q tda strukturalar holati emas, balki vazifalari ko‘llanadi. Harorat ta’sirida biomembranalarni q ovush q o q ligi o‘zgaradi va buning natijasida ular bilan bog‘langan fermentlar, harakat sistemalari va retseptor molekulalari m o‘ ’tadil vazifalarini bajaradi. Adaptatsiyaning va q tinchalik parametrlari keng chegaralarda o‘zgaradi – ular uzo q davr davom etishi mumkin, chunki evolyutsion o‘zgarishlar uchun k e rakli bo‘lgan aminokislotalarning tartibli joylashishi uchun va q t k e rakli bo‘ladi va bir necha sekundda h am o‘tishi mumkin, bunda hujayrada bo‘lgan fermentlarni faolligi o‘zgaradi. Evolyutsion (genetik) adaptatsiya genomning q ayta tuzilishi bilan bog‘langan. Bu jarayon uzo q davom etadi, ko‘pgina avlodlarga cho‘ziladi, yangi genetik axborotni kelishi bilan bog‘l iq . Bu h odisalar mutatsiyalar t o‘ planishi bilan bog‘l iq : xromosomalar sonini o‘zgarilishi (genom mutatsiyalari ), xromosoma strukturalarini (xromosom mutatsiyalar) va alo h ida genlarni (gen mutatsiyalari), yadrodan tashqari genetik mat e rialda bo‘lgan mutatsiyalar (plastida va mitoxondriyalar). Bundan tashqari, harakatchan genetik elementlar mavjud, ular genomda va ularning orasida harakatlanadi, o‘simliklar bilan birikgan virus va bakteriyalar ularning irsiy xususiyatlarini o‘zgartiradi. Masalan, o‘simliklarni agrobakteriyalar zararlanishi, gallarni xosil q iladi, bakt e rial DNK o‘simliklar genomiga o‘tadi. Mu h it ta’sirida javob bo‘lib bir irsiy o‘zgarishlar emas, balki juda tez o‘tadigan belgilarning noirsiy modifikatsii mavjud, ular ta’sirida tur turli sharoitga o‘sishiga imkoniyat yaratadi. Bunday adaptatsiya tiplariga q uyidagi modifikatsiyalar kiradi: javobi o‘ rta tezlikda (oy va yil davomida) bo‘lgan aloxida
organlar va to‘kimalar darajasida va javobi tez bo‘lgan (kun, soat, minut) hujayra darajasida (molekulalar, organoidlar). Misol bo‘lib, reaksiyalarga o‘rtacha va q t mobaynida javob berish bu akklimatizatsiya deyiladi– o‘ rganmagan iqlim sharoitida o‘zgargan tashqi mu h it omillari ta’sirida o‘simliklar o‘ stirilganda, ularning o‘sish, rivojlanish va h ayotiy jarayonlarini moslashishi. Bu adaptatsiya tipi bir necha soatdan to bir necha oygacha o‘tishi mumkin va organizm h ayoti davomida tugaydi. Moslashishni genomda bo‘lgan axboro ta’minlaydi. Introduksiyada o‘simliklarning rivojlanishida fasliy o‘zgarishlar ro‘y beradi. Tez o‘tadigan adaptatsiya genlarni ishi yoki hujayra strukturalarni q ayta tuzilishi bilan bo g‘ lanmagan. U bo‘lgan fermentlar faolligini o‘zgarilishida o‘tadi va organizmning no q ulay omillarlardan saqlashda «birinchi h imoya chizi g‘ i» bo‘ladi. Masalanr, taksislar - ta’sir manbaiga q arab harakat q ilish. Xloroplastlarda kuchli yoru g‘ likga salbiy fototaksis bo‘ladi, past yoru g‘ likda – ijobiy. Adaptiv jarayonlarda barcha tirikchilikni darajalari ishtirok etadi. Ko‘p o‘simliklar boshqa turlarning ostida (adaptatsiyaning biotsenotik darajasi) issiqlikdan q ochadi. Transpiratsiya yo‘li sovush – organizm darajasidagi adaptatsiya; kuchli yorug‘lik ta’sirida xloroplastlarning hujayra q obi g‘ i oldida joylashishi – hujayraviy adaptatsiya; t e rmofil organizmlarni o q sillarini yu q ori issiqga chidamli li gi - molekulyar darajada adaptatsiyaning ko‘rinishi. Umuman, maxsus adaptatsiya nokulay sharoitda o‘simliklarni h ayotiy faoliyatini ko‘pgina jarayonlar h isobidan ta’min etadi: – genlar ekspressiyasini o‘zgarilishi va makromolekulalarda yangi moddalarni h osil bo‘lishi ( stress o q sillar va boshqalar); – protektor birikmalarning (prolin, poliamin, betain va boshqalar) darajasini k o‘ tarilishi; – gormonal balansini va o‘sish jarayonlarini (o‘sishning susayishi, shikastlangan organlarni reg e ratsion almashishi, kurtaklar va yangi ildizlarning o‘sishi, aerenximani h osil bo‘lishi va boshqalar) o‘zgarilishi;
– fiziologik jarayonlarni darajasi va y o‘ nalishini o‘zgarishida organizmning zaxira imkoniyatlarini stabilizatsiyasi; – shikastlanishga yo‘l qo‘ ymaslik yoki y o‘q otish q obiliyatini k o‘ tarilishi; – butun organizmda hujayralararo, to‘ q ima va organlarni turli bog‘lanishini ta’minlash. Reparativ q obiliyatlar va o‘simliklarni chidamli li gi . Reparatsiya – tiklanish, shikastlanishni y o‘q otish. Bu tirik hujayrada o‘tadigan jarayon bo‘lib , parchalangan molekulalarni doimiy resintezi bilan bog‘langan, buzilgan strukturalarni tiklaydi. Tiklash sistemasi turli darajada ishlaydi - molekulyar, hujayraviy, organizm, populyatsiya va biotsenozli. Reparativ jarayonlar shikastlantiradigan omilni ta’sirida yoki uning oxirida ro‘y beradi. Reparativ jara yo nlarga energiya va mat e riallar sarf etiladi, moddalar almashinuvi to‘xtagandan so‘ng reparatsiya h am to‘xtaydi. Ekstremal sharoitda, nafas olishni saqlash juda muhim bo‘ladi, chunki u buzilishlarni t o‘g‘ irlash uchun energiya bilan ta’min q iladi. Reparativ q obiliyatlar mi q doriy ji h atdan shikastlangan funksiyaning reparatsiya tezligini k o‘ rsatadi va reparatsion zonaning h ajmini ( q aytarish o‘zgarishning keltiradigan omilning ta’sir etadigan diapazoni). Q anchalik shikastlanish kuchli bo‘lsa shunchalik reparatsiya sust boradi. Masalan, besh minutlik issiqlik ta’sirida harorat +45 0 bo‘lganda kolokolchik bargining epid e rma hujayralarida o‘tadigan sitoplazma harakati ikkinchi kunda tiklanadi, harorat +50 0 ta’sir etilganda – beshinchi kunda. Reparatsiya tezligi h ar xil ob’ektlarda h ar xil bo‘ladi. Reparator zonaning h ajmi ob’ekt va omil ta’sirining davomiyligiga q arab o‘zgaradi. Ko‘pgina shikastlanadigan ob’ektlarga organizmning chidamligini ani q laydigan muhim reparativ q obiliyat mavjud bo‘ladi, genetik sistemasining tiklash q obiliyatiga kiradi. Bir DNK issiqlik buzilishi xisobidan bir sutkada eukariot hujayraning bitta genomida 3 to 8 shikastlanish kuzatilishi mumkin. Ko‘shimcha shikastlanishlar transkripsiyada o‘tadi. Ayrim mutagenlarni ta’siri (masalan, ionizatsiyalangan radiatsiya) DNK shikastlanishning mikdorini keskin
ko‘tarilishiga olib keladi. DNK buzilishi fotoreaktivatsiya yordamida y o‘q q ilinadi va korongilik reparatsiyaning h ar xi l yo‘llari bilan. Fotoreaktivatsiya – ko‘rinadigan yorug‘lik yordamida inaktiv hujayralarining xayotiy q obiliyatini tiklanishi. U ko‘pgina o‘simliklarni hujayralarida kam mikdorda bo‘lgan DNK- fotoliaza f e rmenti ishtirokida o‘tadi. Fotoreaktivatsiya q obiliyati sianobakt e riya va yopiq uru g‘ lilarda uchraydi. Q oron g‘ i reparatsiya jarayoni fermentlar yordamida o‘tadi: endonukleazalar (shikastlangan joyla DNK ipini kesadi), DNK-polim e razalar (ochi q joyda sa q langan komplementar ipi b o‘ yicha DNK uchastkasini sintez q iladi). Shunga o‘xshash RNK reparatsiyasi h am o‘tadi. DNK va RNK reparatsiyasi rekombinatsion tipda o‘tadi, bunda molekula uchastkalari almashadi. Hujayraning reparatsion q obiliyati va no q ulay ta’sirga chidamli li gi o q sillar holati bilan bog‘langan. Denaturatsiya buzilganda h osil bo‘lgan kuchsiz bog‘lamlar katta a h amiyatga ega bo‘ladi. Ekstremal haroratlarga chidamli sporalarni va uru g‘ larni yu q ori chidam li ligi suvsizlikdan so‘ng o q sil denaturatsiyasi pasayishi bilan tushuntiriladi. Hujayrani energiya bilan ta’minlanishi va u bilan bog‘langan jarayonlar shikastlangandan so‘ng fotosintez apparati tiklanish q obiliyatga ega bo‘lganligi bilan bog‘langan. Ma’lumki, ajratilgan xloroplastlar mu h it omillariga yu q ori sezuvchanlik bilan ajralib turadi, l e kin hujayrada ular yu q ori chidamli li kga ega. Ko‘pgina paytlarda bironta no q ulay omilga nisbatan o‘ tkazilgan chini q tirish organizmning boshqalariga h am chidamli li gini k o‘ tarilishiga yordam b e radi. P.A. Genkel (1982) chidam li lik h a q ida uz munosabatini bildirib, uni ijobiy va salbiyga ajratdi. Masalan, proso uru g‘ larini ekishdan oldin xlorid kalsiy bilan ishlov b e rilsa, uning issiqga chidamli li gi oshadi va birdaniga sho‘rlikga chidamli li gi ni h am oshishi kuzatiladi (ijobiy chidam li lik). Tam a ki uru g‘ lari ga ishlov b e rish, q ur g‘ o q chilikga chidamli li gini o щ iradi, xloridlarga chidamli li gini pasaytiradi (salbiy chidamli li k), lekin sulfatlarga chidamli li gini k o‘ taradi (ijobiy sopryajen chidamli li k).