logo

QO‘ZG‘ALUVCHAN TO‘QIMALAR VA ULARNING XOSSALARI

Загружено в:

08.08.2023

Скачано:

0

Размер:

839.396484375 KB
QO‘ZG‘ALUVCHAN TO‘QIMALAR VA ULARNING XOSSALARI
Reja:
1. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar haqida umumiy   tushuncha; qo‘zg‘aluvchanlik.
Qo‘zg‘alish. 
2.   Asab   hujayrasi   va   uning   fiziologik   xossalari.   Glial   hujayralar.   Sinapslar
haqida tushuncha. Qo‘zg‘alishning sinapslar orqali o‘tishi;
3. Bioelektrik xodisalar. Refrakterlik. Labillik.
4. Ta’sirotning qutib qonuni. 1. Qo‘zg‘aluvchan tuqimalar haqida umumiy tushuncha.
Qo‘zg‘aluvchanlik qo‘zg‘alish.
Adekvat   bo’lmagan   (noadekvat)   qo’zg’atuvchilar   masalan,   fotoreseptorlarga
yoki   asab   tolalariga   mexanik   tarzda   ko’rsatiladigan   ta’sir   kuchi   adekvat
qo’zg’atuvchilarning   bo’sag’a   energiyasiga   nisbatan   bir   necha   barobar   yuqori
bo’ladi.
Ba’zi   hujayra   va   to’qimalar   (asab,   mushak   va   bezlar)   adekvat   ta’sirotiga   tez
reaksiya ko’rsatishga maxsus moslashgan. Bunday hujayra va to’qimalar yuqorida
aytib   o’tganimizdek   qo’zg’aluvchan   to’qimalar   deb   ataladi,   ularning   ta’sirotga
qo’zg’alish bilan javob qaytarish qo’zg’aluchanlik deb yuritiladi.
Ta’sirlovchi   (qo’zg’atuvchi)ning   qo’zg’alishga   sabab   bo’ladigan   minimal
kuchi     qo’zg’aluvchanlik   o’lchovi   bo’lib   xizmat   qiladi.   Qo’zg’aluvchining   shu
minimal   kuchi   ta’sirot   bo’sag’asi   deb   ataladi.   Ta’sirot   bo’sag’asi   qancha   yuqori
bo’lsa,   qo’zg’aluvchanlik   o’shancha   past   bo’ladi   va   aksinsa,   ta’sirot   bo’sag’asi
qancha past bo’lsa, qo’zg’aluvchanlik o’shancha yuqori bo’ladi.
Qo’zg’atuvchi   hujayralar   uchun   yetarli   qo’zg’atuvchilar   mavjud   bo’lmagan
hollarda   esa   ularga   fiziologik   tinim   holat   xos   bo’ladi,   u   albatta   tomoman
faoliyatsizlikni   bildirmaydi,   chunki   joriy   metabolizmning   davom   etishi   bilan
bog’liq. 
Ba’zi tashqi qo’zg’atuvchilar hujayralarda salbiy reaksiyalar: metabolizmning
pasayishi,   o’sishning   susayishi,   qo’zg’atuvchiga   nisbatan   qo’zg’alanishning
susayishini  keltirib chiqarishi  mumkin. Bunday reaksiyalar tormozlanish deyiladi.
Tormozlanish   tashqi   muhit   ta’siri   orqali   ham,   organizmning   ichki   muhit   ta’sirida
ham yuzaga chiqishi mumkin.
Tormozlanish   hodisasi   muhim   biologik   alomat   bo’lib,   u   ko’p   hujayrali
organizmning   hujayralari   funksiyasini   uyg’unlashtirishi   va   boshqarilishi
jarayonlarida keng uchraydi.
Odam   va   hayvonlar   organizmida   asab   tizimi   va   mushak   hujayralari   muhim
ahamiyatga ega. Asab hujayralari (neyronlar) ko’p hujayrali organizmning xilma- xil   qismlarini   o’zaro   bir-biriga   bog’laydi   (integrasiyalaydi).   Mushaklar   harakatni
amalga   oshirib,   harakatlantiruvchi   sifatidagi   vazifani   bajaradi,   boshqacha   qilib
aytganda organizmni uni yashab turgan muhitidagi faolligini, hamda ichki a’zolar
(yurak, o’pka, ichak va hokazolar) ning mexanik funksiyalarini ta’minlaydi.
2. Asab hujayrasi va uning fiziologik xossalari .
Hayvonot   olarnini   asab   tuzilishini   asosiy   tiplari   diffuzion   (to’rsimon),
tugunsimon   (zanjirsimon,   tolasimon   yoki   narvonsimon)   va   naysimon   xillari
farqlanadi (10.2.1 - rasm).
Diffuzion   tipdagi   asab   tizimi   tuban   ko’p   hujayrali   (masalan,
kovakichlilar)ga xos, bu tizim asab elementlarini hayvonning butun tanasi bo’ylab
deyarli bir xil taqsimlanishi bilan tavsiflanadi.
Tolasimon   (tugunsimon)   tipdagi   asab   tizimi   yuksak   umurtaqasiz   hayvonlar
uchun xos bo’lib, bunda asab elementlari tolasimon tarzda yig’iladi va ular o’zaro
bog’lamalar   orqali   birikadi,   hamda   tananing   qolgan   qismlari   bilan   esa   periferik
asablar orqali bog’lanadi.
Naysimon   tipdagi   asab   tizimi   asab   elementlarining   asab   nayi   (miya)   da   va
ayniqsa   bu   nayning   oldingi   kengaygan   qismi   (bosh   miya)   da   yig’ilishi   bilan
tavsiflanadi. Bu tip odam va umurtqali hayvonlarga xosdir. Bosh va orqa miyalar
organizmning   qolgan   qismlari   bilan   ko’pdan-ko’p   asab   tolalari   yordamida
bog’lanadi.
Qo'zg'aluvchan   hujayralar   uchun   ta'sirlovchilarning   ta'siriga  o'ziga   xos   javob
beradigan qobiliyati bor, ularda maxsus fiziologik jarayon-qo'zg'alish ro'y beradi.
Qo'zg'alish   fizikaviy   va   kimyoviy   jarayonlar   va   funksional   o'zgarishlar
yig'indisida   namoyon   bo’ladigan   murakkab   to'lqinsimon   biologik   reaksiyadir.
Qo'zg'alish   jarayonida   hujayra   membranasining   bioelektrik   jarayonlari   o'zgaradi,
hujayra   fiziolgik   tinchlik   holatidan   shu   hujayraga   xos   fiziologik   faol   holatiga
o'tadi:   mushak   qisqaradi,   bez   hujayrasi   sekret   chiqaradi,   asab   impulslari   pay   do
bo'ladi. Qo'zg'aluvchan   hujaylarda   uning   sitoplazmasi   bilan   tashqi   muhit   o'rtasida,
ya'ni hujayra yuzasidagi membrananing ikkala tomonida biopotensiallari doim farq
qiladi.   Hujayra   membranasi   shu   tariqa   qutblangan   (polarizatsiyalangan)-ichki
yuzasi   tashqi   yuzasiga   nisbatan   manfiy   zaryadli   bo‘ladi.   Shu   potensiallar   farqini
membrana potensiali deb atashadi. Bu farq bir necha o'n millivoltga mos keladi.
Har qanday organizm va uning barcha hujayralari ta'sirlanuvchan bo'ladi, ya'ni
tashqi   muhit   ta'sir   etganda   yoki   holati   buzilganda   o'z   strukturasini   o'zgartirish,
faoliyat   ko'rsatish,   bu   faoliyatni   kuchaytirish   yoki   susaytirish   bilan   javob   beradi.
Turli     ta'sirlarga   javoban   organizm   va   hujayralari   strukturasining   o'zgarishini
biologik reaksiyalar, ularni vujudga keltiradigan va yuzaga chiqaradigan ta'sirlarni
esa ta’sirlovchi yoki stimullar deb yuritishadi.
Tirik hujayralar va ko’p hujayrali organizmlarning jonsiz moddalarning passiv
reaktivligidan   tubdan   farqlanadi.   Bu   farq   shundan   iboratki,   hujayralardagi
reaksiyalar   uchun   kerak   bo’lgan   energiya,   tashqi   muhit   ta’siri   evaziga   hosil
bo’lmay,   balki   tashqi   ta’sir   natijasida   yuzaga   chiqadigan   hujayra   ichidagi
metabolitik jarayonlar evaziga hosil bo’ladi. Shuning uchun hujayraning energiyasi
(kuchi)   va   reaksiya   shakli   tashqi   ta’sir   energiyasi   (kuchi)   bilan   aniqlanmaydi.
Qator   holatlarda   reaksiya   kuchi   tashqi   lcuch   ta’siriga   proporsional   bo’lishi   ham
mumkin, lekin doimo bunday bo’lavermaydi. Hujayraning qo’zg’alinishi deganda,
ko’pincha   tashqi   faoliyat   tarzida   uning   aniq   ko’zga   tashlanadigan   reaksiyasi:
hujayraning   keskin   harakati   (masalan,   uning   qisqarishi),   elektrik   signalning   hosil
bo’lishi,   sekret   (shiraning)   quyilishi   tushuniladi.   Qo’zg’alanish   deb   nomlangan
tushuncha   umumbiologik   tushunchadir.   Maxsus   fizologik   adabiyotlarda
qo’zg’alish deganda ba’zan hujayraning faol elektrik javobi (ta’sir potensiali nomi
bilan)   e’tiborga   olinadi,   qisqarish   va   shira   ajratishni   esa   elektrik   reaksiya   oqibati
sifatida tushuniladi.
Shunday   qilib,   qo’zg’alanish   qobiliyatiga   ega   bo’lgan   hujayralar   ya’ni,
mushak, asab, bez hujayralari qo’zg’aluvchan hujayralar deyiladi. Qo’zg’aluvchan
hujayralar   ya’ni,   qo’zg’aluvchanlik   qobiliyatini   namoyon   qiluvchilarga   sensor
reseptor   elementlari-asab   uchlari   va   maxsus   reseptor   hujayralar   ham   kiradi.   Bu hujayralarning qo’zg’aluvchanligi makroorganizmlarning reaktivligini ta’minlaydi.
Qo’zg’aluvchanlik ba’zan bir hujayrali organizmlarda ham kuzatiladi.
Qo’zg’aluvchanlikni   yuzaga   chiqaradigan   tashqi   ta’sir   omillari   sifatida
mexanik, kimyoviy, tovush, yorug’lik kabilar xizmat qilishi mumkin.
Har   qanday   qo’zg’alanuvchi   hujayra   uchun   ta’sir   etish   omillari
qo’zg’atuvchilarning   jamlanmasi   ikki   o’zaro   teng   bo’lmagan:   adekvat   va
noadekvatdan  iborat   bo’ladi.  Adekvat   qo’zg’atuvchi   muayyan  hujayra  turiga  mos
bo’lib, u juda kichik ta’sir energiya (dozasi) da ham qo’zg’alishni yuzaga chiqara
oladi. Masalan, ko’z fotorestorlari uchun yorug’likni farqlash, eshituv reseptorlari
uchun tovush, hid sezish reseptorlari uchun hid chiqamvchi moddalarni farqlash va
hokazolar shu jumlaga kiruvchi qo’zg’atuvchilardir.
10.2.1-rasm. Neyronlarning asosiy tuzilish tiplari.
A-tolasimon, B-psevdounipolyar (sensor) neyron, V-multipolyar neyron, G-narvonsimon
neyron (tipik neyron), 1-soma, 2-sinaps, 3-akson, 4-dendrit, 5-markaziy o’siq.
Asab tizimi asab to’qimasidan tashkil topgan bo’lib, asab to’qimasi esa   asab
hujayralari   bilan   neyrogliyadan   tuzilgan.   Asab   hujayrasi   o’siqlari   bilan   birga
neyron  deb ataladi (10.2.1, 10.2.2-rasmlar). Neyron anatomik va morfologik tuzilishiga va fiziologik xususiyatlariga ko’ra
asab   tizimining   tuzilish   birligi   hisoblanadi.   Neyrogliya   esa   asab   hujayralarini
oziqlantirish (trofik)  va  tayanch  funksiyalarini bajaradi.
Neyronning tana (soma) si  va o’siqlari  bo’lib, tanasi  markaziy asab  tizimida
to’plangan bo’ladi. Neyronning bitta uzun o’sig’i   akson   yoki   neyrit   va bir nechta
kalta o’siqlari –  dendritlari  bo’ladi.
Akson   uzun   o’siq   bo’lib,   qo’zg’alishni   neyronning   somasidan   boshqa
neyronlarga  yoki  atrofiy  a’zolarga  o’tkazadi.  Aksonning   xususiyati   shuki,  neyron
tanasidan   atigi   bitta   uzun   o’siq   chiqadi.   Asab   hujayrasi   (neyron)ning   tanasidan
akson chiqqan joy   akson tepachasi   deb ataladi. Aksonning dastlabki 50-100 mm
bo’lagi   miyelin parda  bilan qoplanmagan. Aksonning miyelinsiz shu qismi akson
tepachasi   bilan   birgalikda   boshlang’ich   segment   deb   ataladi.   U   yuksak   darajada
qo’zg’aluvchanligi   bilan   farq   qiladi.,   bu   segmentning   ta’sirlanish   bo’sag’asi
neyronning boshqa qismlariga nisbatan taxminan 3 baravar past.
Dendritlar   ko’p   tarmoqli   bo’lib,   ta’sir   ular   orqali   hujayra   tanasiga   yetib
boradi. Bundan tashqari, dendritlar impulslarni boshqa neyronlardan qabul qiladi.
Asab   tolalari   Shvann   va   miyelin   pardalar   bilan   o’ralgan   bo’ladi.   Miyelin
parda   yog’li   moddadan   tuzilgan,   u   turli   asab   tolalarida   har   xil   qalinlikda   bo’ladi.
Miyelin parda asab tolasining ba’zi qismlarida uzilib qoladi, u  Ranvye boylamlari
deb ataladi.
Somatik   asab   tolalarining   diametri   12-14   mk,   vegetiv   asab   tolalarining
diametri 2-7 mk na teng bo’ladi. Yo’g’on asab tolalaridan ta’sir tezroq o’tadi.
Neyronlarning   tuzilmasi   va   andozalari   g’oyat   xilma-xil.   Masalan,
ba’zilarining  diametri   atigi  4-6 mk,  bosh  miya  katta  yarim   sharlari  po’stlog’idagi
gigant piramidal hujayralarining diametri 130 mk ga boradi. Neyronlarning shakli
ham g’oyat turli-tuman.
Neyron  tanasidan   chiqadigan   o’siqlar   soniga   qarab   neyronlar   unipolyar   (bir
o’siqli),  bipolyar  (ikki o’siqli) va  multipolyar  (ko’p o’siqli) larga bo’linadi.
Unipolyar  va bipolyar  neyronlar har  xil  tipga mansub hayvonlarda uchraydi.
Bu   neyronning   tanasidan   bitta   hujayraviy   o’siq   chiqadi,   u   markaziy   o’siq   deb nomlangan   o’siqga   aylanadi   va   nihoyat   u   esa   ko’p   miqdorda   dendritlarga   ega
bo’lgan aksonni hosil qiladi.
Multipolyar   hujayralar   neyronlarning   asosiy   turi   hisoblanadi,   ularda   tana
(soma) va o’siqlarga bo’linish aniq ko’zga tashlanmaydi.
10.2.2-rasm. Neyronning submikroskopik tuzilishi.
1-dendrit, 2-silliq endoplazmatik retikulum, 3-yadro, 4- yadrocha, 5-dag’al endoplazmatik
retikulum, 6-neyron membranasi, 7-akson, 8-mikronaychalar, 9-mitoxondriya, 10-sinaptik
pufak, 11-qayta yutish, 12-sinaps, 13-mediator uchun reseptorlar, 14-mediatorning chiqishi
Asab   hujayra   (neyron)   larining   funksiyasi   axborot,   buyruq   yoki   taqiqni   asab
impulslari   vositasi   bilan   uzatishdan   iboratdir.     Asab   impulslari   neyronlarning
o’siqlari   bo’ylab   tarqalib   sinapslar   akson   terminalidan   soma   yoki   navbatdagi
neyronning   dendritiga   o’tkaziladi.   Asab   impulslarining   yuzaga   chiqishi   va
uzatilishi   hamda   uning   sinaptik   uzatilishi   neyronning   membranalaridagi   elektr
hodisalari bilan bog’liq (10.2.3-rasm). 3. Glial hujayralar
Glial   hujayralari   jumlasiga   oligodendrositlar   va   astrositlar   kiradi   (86-rasm).
Ular asab hujayralarini o’rab oladi va ba’zi joylarda ular bilan chirmalashib ketadi.
Glial   hujayralarning   asab   tizimidagi   miqdori   neyronlar   miqdoriga   nisbatan   bir
tartib (10 marta) ga ko’p miqdorni tashkil qiladi.
Glial   hujayralar   aksonlarning   miyelinli   qobig’ini   shakllanishida   muhim
ahamiyatga ega bo’ladi. Miyelinli qobig’ oligodentrositlar hisobiga, markaziy asab
tizimining   periferik   qismlarida   esa   Shvann   hujayralari   deb   nomlangan   o’siqlar
hisobiga   shakllanadi.   Bu   hujayralar   aksonlarni   ko’p   qavatli   miyelinli   «muftalar»
bilan o’rab oladi.
Demak aksonning ko’p qismi ular tomonidan urab olinadi, muftalar orasidagi
juda   tor   masofalargina   ochiq   qoladi.   Bu   ochiq   qolgan   joylarni   «Ranvye   choki»
deyiladi va u maxsus funksional ahamiyatga ega bo’ladi. 10.2.3-rasm. Neyronning tuzilishi va uning a’zolari.
1-sezuvchi (sensor) neyron, 2-akson, 3-dendrit, 4-sinaps, 5-kapillyar, 6-astrosit (gliya),
7-neyron to’ri, 8-akson, 9-oligodendrosit, 10-miyelin parda, 11-sinaps,
12-harakatlantiruvchi (motor) neyron.
4. Sinapslar haqida tushuncha. Qo‘zg‘alishning sinaps orqali o‘tishi
Yuqorida aytib o’tganimizdek, odam markaziy asab tizimidagi neyronlari bir-
biri   bilan   faqat   sinapslar   orqali   bog’langan.   Buni   1922   yilda   buyuk   ingliz   olimi
Ch.S.Sherrington   birinchi   bo’lib   aniqlagan.   Uning   fikricha,   bog’lanuvchi
tolalarning   uchlari   bir-biriga   qo’shilib   (ulanib)   ketmay,   balki   sinapslar   orqali
bog’lanadi. Sinaps so’zi (synaps) – bog’lanuvchi, jipslantiruvchi demakdir. Sinapslar   ham   qo’zg’aluvchan   to’qimalarga   kiradi.   Sinapslar   deganda   asab
hujayralari   o’rtasida   yoki   asab   va   effektor   hujayralar   o’rtasida   signallarni
(impulslarni)   uzatish   uchun   foydalaniladigan   maxsus   kontakt   tuzilmalar
tushuniladi. 
Sinapslarni: 1) ularning joylashishi va qaysi hujayralarga – asab, mushak yoki
neyro-neyronal   guruhga   mansubligiga   qarab;   2)   ularning   ta’sir   etish   ishorasiga   –
qo’zg’atuvchi   va   tormozlovchiligiga   qarab;   3)   signallarni   uzatish   uslubiga   –
elektrik   (signallar   elektr   toki   orqali   uzatiladi)   va   kimyoviy   (mediatorlar,
gormonlar,   neyropeptidlar)   yo’l   bilan   uzatishga   qarab   tasniflanadi.   Shuningdek
aralash elektrokimyoviy  sinapslar ham mavjud bo’ladi ( 10.2.4 -rasm).
10.4.1-rasm. Kimyoviy (X), elektr (E) va aralash (A) sinapsning tuzilish sxemasi.
Har   bir   neyronning   aksoni   boshqa   neyronlarga   yaqinlashib,   tarmoqlanadi   va
shu   neyronlarning   tanalarida   hamda   dendritlarida   tugmaga   o’xshagan   asab
oxirlarini   hosil   qiladi.   Masalan,   orqa   miya   oldingi   shoxlarining   yirik
harakatlantiruvchi   neyronlari   yoki   bosh   miya   yarim   sharlari   po’stlog’ining
piramida   hujayrasi   tanasida   va   dendritlarida   boshqa   ko’pgina   neyronlarning
o’siqlaridan   hosil   bo’lgan   minglab   asab   oxirlari-sinapslar   bor.   Bir   asab   tolasi
ko’plab asab hujayralarida 10000 tagacha sinaps hosil qila oladi. 
Neyron   tanasida   (somasida)   joylashgan   sinapslarni   aksosomatik   sinapslar
deb,   dendritlarda   joylashgan   sinapslarni   esa   aksodendrit   sinapslar   deb
yuritishadi. Markaziy  asab  tizimida  ham, periferiyada  ham  barcha  sinapslar  uchta  asosiy
element:   presinaptik   (sinapsdan   oldingi)   membrana,   postsinaptik   (sinapsdan
keyingi)   membrana   va   sinaps   yorig’idan   ekanligini   elektron   mikroskopik
tadqiqotlar ko’rsatib berdi (10.4.2-rasm).
10.4.2-rasm. Sinaptik mexanizmlar va ulardan mediator ishlab chiqarish tasviri. Chapda –
mu’tadil holat, o’rtada – mediator sintezining kamayishi natijasida reseptorlarning miqdori
oshadi (tishchalar), o’ngda – mediatorlarning ko’p miqdorda ishlab chiqarishi .
10.4.3-rasm. Qo’zg’atuvchi (chapda) va tormozlovchi (o’ngda) mediatorlarning qarama-
qarshi ta’siri. 1-ta’sir potensiali, 2-qo’zg’atuvchi neyronning aksoni, 3-tormozlovchi
neyronning aksoni, 4-qo’zg’atuvchi mediator, 5-tormozlovchi mediator.
Tinch holatda mediator sinaptik pufakchalarda bo’ladi. Asab oxirini qoplovchi
membrana-presinaptik membrana depolyarizasiyalanganda bu pufakchalar yorilib,
mediator   membrana   orqali   sinaps   yorig’iga   quyiladi.   Sinaps   yorig’ining   eni taxminan   200-5000A.   Bu   yoriq   tuzlar   tarkibi   jihatidan   qon   plazmasiga   o’xshab
ketadigan   hujayraaro   suyuqlik   bilan   to’la   Mediator   yoriqdan   tez   diffuziyalanib
chiqib,   innervasiyalanadigan   hujayra   (mushak,   asab   yoki   bez   hujayrasi)   ning
membranasiga   ta’sir   etkazadi.   Hujayra   membranasining   asab   oxiriga   bevosita
chegaradosh qismi  postsinaptik membrana  deb deyiladi.
Hamma   sinapslarda   sinaptik   oldi   membrana ,   sinaptik   orqa   membrana   va
ularni ajratib turuvchi   sinaptik teshiklar   uchraydi .
Elektrik   sinapslarning   borligi   to’g’risida   anchadan   buyon   taxmin   qilinardi,
lekin   ular   yaqin   vaqtlardagina   aniqlanadi   va   o’rganiladi.   Bu   xildagi   sinapslarga
sinaptik   teshiklarning   juda   tor   bo’lishi   (5   nm   atrofida)   va   yaqinlashgan   sinaptik
oldi   va   orqasi   membranalarining   o’zidagi   elektr   o’tkazuvchanligini   juda   past
darajadagi qarshilikka xos bo’ladi. Bu past qarshilik odatda har ikkala membranani
kesib o’tadigan ko’ndalang kanallarning mavjudligi, ya’ni bu kanallar hujayradan
hujayraga o’tadi (teshikli kontaktlar). Kanallarning diametri 1 nm atrofida bo’ladi.
Qo’zg’aluvchi   elektr   sinapslarning   umumiy   xossalariga:   tezkor   ta’sirchanlik
(kimyoviy   sinapslarnikidan   kuchli),   uzatilishda   iz   samaralarini   kuchsizligi   va
qo’zg’alishning uzatilishida o’ta ishonchlilik kiradi.
Kimyoviy   sinapslar   elektrik   sinapslardan   keskin   farq   qiladi.   Elektr
sinapslardan   farqli   o’laroq,   kimyoviy   sinapslar   nisbatan   ancha   keng   bo’lgan
sinaptik teshikka ega, uning kattaligi  20-50 nmni  tashkil  qiladi va ularda sinaptik
membranalarning qarshiligi yuqori bo’ladi. Bunda o’zaro bog’lanadigan hujayralar
o’rtasida ko’ndalang kanallar  bo’lmaydi. Kimyoviy sinapsning  o’ziga xos boshqa
xususiyati – presinaptik asabning oxirida ko’p miqdordagi pufakchalar –   sinaptik
oldi   vezikulalari   mavjud,   ularning   kattaligi   50   nm   bo’ladi.   Bu   vezikulalar
mediator kimyoviy uzatgich (qo’zg’altiruvchi) moddalar bilan to’lgan bo’ladi.
Kimyoviy sinapslar guruhining mumtoz misoli sifatida odam mushaklarining
asab-mushak   sinapslarini   keltirib   o’tish   mumkin,   u   asetilxolin   (A
x )   mediatori
yordamida ta’sir ko’rsatadi.
Kimyoviy   sinapsning   ishlash   mexanizmi   quyidagicha   yuz   beradi:   sinaptik
oldi   ta’sir   potensialining   oshishi   (shuningdek,   sun’iy   qutbsizlanishida   ham) natijasida unga muhitdan Ca 2+
  ionlari kirib kelishini ta’minlaydi. Bu narsa amaliy
jihatdan   sinxron   tarzda   sinaptik   teshikka   100-200   sinaptik   oldi   pufakchalaridan
mediatorlarni   chiqarilishiga   olib   keladi,   ularning   har   birida   bir   porsiya   –   kvant
asetilxolin   bo’ladi.   Bu   mediator   sinaptik   orqa   membranasiga   diffuziyalanadi,   bu
joyda ularga tegishli bo’lgan reseptorlar (xolinoreseptorlar X
r ) mavjud.
Asetilxolin   va   xolinoreseptorlarni   o’zaro   ta’sirlanishidan   ketma-ket   ravishda
Na +
  va   K +
  ionlari   o’taoladigan   d  0,65   nm   bo’lgan   kanallar   ochiladi.
Xolinoreseptorlarning   va   unga   mos   holda   kanallarning   ko’pligi   tufayli   sinaptik
orqa   membranasini   qarshiligi   kamayadi,   bu   narsa   uni   qisman   qutbsizlanishiga,
ya’ni qo’zg’aluvchi sinaptik orqa potensialini rivoj topa boshlashiga olib keladi.
Shunday qilib, elektrik qo’zg’alishdan farqli kimyoviy sinapslar: 1)signallarni
nisbatan sekin uzatadi; 2) signalni faqat bir tomonlama o’tkazadi; 3) ancha yuqori
darajadagi   uzatilish   barqororligiga   ega,   lekin   ularning   barqarorligi   hujayra   oraliq
muhitida   o’zgarish   bo’lgani   zamon,   ayniqsa   (Ca 2+
)   kamayishi   tufayli   keskin
pasayadi;   4)   ularga   kuchli   izli   jarayonlar   xos   bo’ladi   va   bu   narsa   esa   ketma-ket
kelayotgan signallarni jamlashga imkon beradi.
Aralash   sinapslar   yetarli   darajada   o’rganilmagan.   Shunga   qaramay
neyronlararo sinapslarda o’tkazish   ham elektr, ham mediator orqali sodir bo’lishi
ko’p   vaqt   davomida   olimlar   diqqatini   o’ziga   jalb   qilmoqda.   Buning   sababi
shundaki, aralash sinapsning bir qismi elektr sinaps tuzilmasiga ega, ikkinchi qismi
esa kimyoviy sinaps shaklida tuzilgan. Bu sinapslarni afferent va efferent neyronlar
oralig’ida uchratish mumkin. Sof kimyoviy yoki sof  elektr  sinapslar  bir tipga oid
bo’lgan neyronlarni, masalan, matoneyronlarni bog’laydi.
Bir   sinapsda   qo’zg’alish   o’tkazilishining   ikki   mexanizmi   mavjudligini
quyidagicha   tushuntirish   mumkin.   Sinapsga   keluvchi   impulslar   tezligi   uncha
yuqori   bo’lmasa   (100-150   imp/s)   aralash   sinapsning   ikkala   yarmi   faollik
ko’rsatadi. Bu impulslar tezligi keskin oshib ketganda, sinapsning kimyoviy qismi
tormozlangan holatga o’tadi va impulslar o’takazishda qatnasha olmaydi. Labilligi
yuqori bo’lgan  elektr qismi shu sharoitda impulslar o’tkazilishini ta’minlab turadi. Sinapslar: birinchidan qo’g’alishni bir tomonlama o’tkazadi (asab tolalari esa
qo’zg’alishni   ikki   tomonlama   o’tkazadi;   ikkinchidan-qo’zg’alishni   to’xtatib   turib,
keyin o’tkazadi.
Sinapslarning   qo’zg’alishni bir tomonlama o’tkazishi shunga bog’liqki, asab
oxiridan   chiqqan   mediator   mushak   tolasining,   bez   hujayrasining   yoki   neyronning
postsinaptik membranasini qo’zg’atadi. Mushak tolasida asab yoki bez hujayrasida
vujudga   keluvchi   harakat   potensiali   esa,   sinaps   yorig’i   borligidan,   asab   oxirlarini
va uning tolalarini qo’zg’ata olmaydi.
Sinapsda   qo’zg’alishning   tuxtalib   o’tishi,   asosan,   asab   oxirining
membranasidan   mushak   tolasining   membranasiga   mediatorning   diffuziyalanib
o’tish   vaqtiga   bog’liq.   Asab-mushak   sinapslarida   qo’zg’alish     taxminan   1-3   m   s
to’xtatilib o’tadi. 
Qo’zg’alishni   harakatlantiruvchi   asabdan   skelet   mushakiga   o’tkazuvchi
mediator asetilxolindan iborat. Postsinaptik membrananing bu mediatorga   yuksak
darajada   sezgirligi   shunga   bog’liqki,   membranada   xolinoreseptor   degan   maxsus
oqsil   bor.   Asab   oxiriga   impuls   kelishiga   javoban   ajralib   chiqqan   asetilxolin
xolinoreseptor bilan o’zaro ta’sir etadi; natijada xolinoreseptor tuzilmasi o’zgaradi
va   postsinaptik   membrananing   Na+   va     K+   ionlarini   o’tkazuvchanligi   ancha
oshadi.   Postsinaptik   membrananing   ion   o’tkazuvchanligi   ortganligi   shu
membrananing   qutbsizlanishiga   sabab   bo’ladi.   Postsinaptik   membrana
qutbsizlanishi   manfiy   elektr   zaryadli   postsinaptik   potensial   shaklida   namoyon
bo’ladi (89-rasm).
Shunday   qilib   asab   tolasidan   mushak   tolasiga   qo’zg’alish   o’tish   jarayoni
sxema tarzida hodisalarning quyidagi shaklida tasvirlash mumkin:  Asab impulsi 
asab   oxiridan   mediatorning   (asetilxolinning)   bo’shab   chiqishi  	
   asetilxolinning
postsinaptik   membranadagi   xolinoreseptor   bilan   o’zaro   ta’sir   etishi  	

postsinaptik   membrana   ion   o’tkazuvchanligining   ortishi  	
   postsinaptik
potensialning   paydo   bo’lishi  	
   mushak   tolasi   bo’ylab   tarqaluvchi   harakat
potensialining vujudga kelishi . Markaziy   asab   tizimida   qo’zg’alish   bir   neyrondan   ikkinchisiga   tabiiy
sharoitdagi kabi  qo’zg’atuvchi  sinapslar  orqali o’tadi. Qo’zg’alish o’tishining ana
shu yo’li ortodrom usul deb ataladi. Aksonda vujudga keluvchi harakat potensiali
ta’sirlash   joyidan   ikki   tomonga,   markazdan   periferiyaga   qochuvchi   tartibda,
shuningdek   markazga   intiluvchi   tartibda   -   hujayra   tanasiga   tomon   tarqaladi.   Bu
yo’l  antidrom  usul deb ataladi.
5. Bioelektrik hodisalar.
Ma’lumki,   to’qimalarda   hosil   bo’ladigan   elektrik   hodisalar ,   ya’ni   «hayvon
elektri» haqidagi ta’limot XVIII asrning oxirida vujudga keldi. Uni birinchi marta
fizik olimlar 1791 yilda L.Galvani v 1792 yilda A.Volta kashf etganlar.
Italiyalik   fizik   L.Galvani   o’z   tajribalarida   baqa   preparati   (asab-mushak
preparati)   dan   foydalangan.   U   baqaning   umurtqa   pog’onasiga   birlashgan   oyoq
preparatini  tayyorlab,  umurtqalar  orqasidan   mis   ilmoq  o’tkazib,  balkonning  temir
panjarasiga osib qo’ygan. Havo ochiq bo’lganda ham atmosfera elektri bor bo’lsa,
u mushakka ta’sir qilib uni qisqartiradi, deb o’ylagan. Shunga asoslanib, baqaning
orqa   miyasida   vujudga   keladigan   va   metall   o’tkazgichlar   (ilmoq   va   balkon
panjarasi)   orqali   oyoq   mushaklariga   o’tadigan   «hayvon   elektri»   oyoqning   tortib
olishiga sabab bo’lgan deb xulosa chiqardi.
L.Galvani tajribalarini buyuk fizik A.Volta takrorladi va Galvani tasvirlangan
tajribalarida   baqaning   orqa   miyasi   emas,   balki   turli   metallar   -   mis   va   temirdan
hosil bo’lgan zanjir tok manbai ekanligini ko’rsatib berdi.
A.Voltaning   e’tiroziga   javoban   L.Galvani   endi   metallardan   foydalanmay
yangi   tajriba   o’tkazdi.   Baqaning   orqa   oyoq   terisi   shilib   olinsa,   so’ngra   qo’ymich
asabining   ildizlari   orqa   miyadan   chiqqan   joyga   yaqin   shu   asab   qiriqilsa   va   son
bo’ylab   boldirgacha   ajratilsa,   boldirning   ochilgan   mushaklariga   o’sha   asab
tashlaganda bu mushaklar qisqarishini Galvani ko’rsatib berdi. 
Yana   bir   buyuk   fiziolog   E.Dyubua-Reymon   bu   tajribani   «asab-mushak
fiziologiyasining chin asosiy tajribasi» deb atadi.  XIX asrning boshlarida boshqa bir italiyalik olim Karl Matteuchi  shu davrda
kashf   etilgan   sezgir   galvanometr   yordamida   hayvon   elektrini   bevosita   o’lchab,
uning mavjudligini uzil-kesil isbotlab berdi.
Asab   hujayralarining   sirtidagi   membranalar   elektrik   nuqtai   nazaridan
qutblangan, ya’ni ichki va tashqi yuzasi har xil elektrik zaryadlarga ega bo’ladi.
Bu muammo haqidagi hozirgi tasavvurlarni birinchi bo’lib yaratganlardan biri
V.Yu.Chagovesdir.   U   1896   yilda   bioelektr   jarayonlarning   ion   tabiati   haqidagi
fikrni   bayon   qildi   va   shu   potensiallarning   kelib   chiqishini   izohlash   uchun
Arreniusning   elektrolitik   dissosiasiya   nazariyasini   tatbiq   etishga     urinib   ko’rdi.
Keyinchalik,   1902   yilda   Yu.Bernshteyn   membarana-ion   nazariyasini   olg’a   surdi,
1952 yilda bu nazariyani A.Xodjkin va A.Xaksli o’zgartirib tajribaga asoslab berdi.
Membrana-ion   nazariyasiga   binoan,   bioelektr   potensiallari   hujayraning
ichida   va   sirtida   K+,   Na+,   Cl+,   ionlari   konsentrasiyasining   har   xilligidan   va
tashqi membrana bu ionlarni turlicha o’tkazganligidan kelib chiqadi .
Fiziologik   tinchlik   holatida   musbat   zaryadli   K+   ionlarning   protoplazmadan
tashqi   suyuqliqqa   diffuziyalanishi   membrananing   tashqi   yuzasiga   musbat   zaryad
bersa, ichki yuzasiga manfiy zaryad beradi.
Shunday qilib, tinchlik holatida hujayraning tashqi yuzasi bilan protoplazmasi
o’rtasida 60-90 mv chamasida potensiallar farqi bor, shu bilan birga hujayra yuzasi
protoplazmaga   nisbatan   musbat   elektr   zaryadli   bo’ladi.   Bu   potensiallar   farqini
tinchlik potensiali yoki membrana potenisiali deb atash rasm bo’lib ketgan.
Membranani   o’zida   MTP   ancha   kuchlanishga   ega   bo’lgan   elektr   maydoni
sifatida namoyon bo’ladi. Bu narsa membrananing makromolekulasiga ta’sir etadi
va   ularning   zaryadlangan   guruhlariga   ma’lum   makonda   joylashish   imkonini
beradi. Eng muhimi bu narsa MTPni elektr maydoni faollashadigan natriy kanallari
darvozalarini   yopiq   holatini   va   ularning   faolsizlantiradigan   darvozalarini   ochiq
holatida   bo’lishini   ta’minlaydi.   Shu   yo’l   bilan   tinim   holati   va   qo’zg’alanishga
tayyor turish holati ta’minlanadi. Membrana   potensialini   nisbatan   birozgina   kamayishi   (qisman   dequtblanishi)
bu   kanallarning   faollashtiradigan   darvozalarni   ochadi   va   hujayrani   tinchlik
holatidan  chiqaradi, qo’zg’alanishni  boshlab beradi.
Neyronning   ichkarisiga   mikroelektrod   kiritib,   uni   potensialini   qayd   qiluvchi
moslamaga   ulagandan   so’ng   bu   narsaga   ishonch   hosil   qilish   mumkin   bo’ladi.
Mikroelektrod neyronning ichkarisiga kiritilgan zamon uni o’rab turgan suyuqlikda
joylashgan   elektrodga   nisbatan   elektromanfiy   potensial   hosil   qiladi.   Asab
hujayrasi va tolasini masalan, kalmarning gigant asab tolalarini hujayra ichi elektr
potensialining   kattaligi,   tinim   paytida   –70   mVni   tashkil   qiladi.   Bu   kattalikni
membrananing   tinchlik   potensiali   (MTP)   deyiladi.   Aksoplazmaning   hamma
nuqtalarida   bu   potensial   amaliy   jihatdan   bir   xil   bo’ladi.   Hujayradan
mikroelektrodning uchini qayta harakatlantirish yo’li bilan orqaga tortish yoki uni
teshib yuborish yo’li bilan hujayradan chiqarish elektrodlar o’rtasidagi potensiallar
farqi   sakrab-sakrab   yo’qolishga   olib   keladi.   Ko’pchilik   asab   tolalar   uchun
membrana   potensialining   70-80   mVdan   -50   mV   gacha   kamayishi   kritik   daraja
hisoblanadi/
Asab   to’qimasining   ta’sir   potensiali   (TP)   yoki   qo’zg’alish   potensiali   kuchi
qo’zg’alishni  keltirib chiqarishga yetadigan ta’sirga javob tarzida yuzaga chiqadi.
Ta’sir   potensiali   –   juda   tez,   qisqa   muddatli   elektr   jarayoni   hisoblanadi,   shuning
uchun   uni   qayd   qilishda   keng   yuzali   kuchlantiruvchiga   ega   bo’lgan   katodli
ossillografning bo’lishi talab qilinadi.
Asab   yoki   mushak   tolasining   bir   qismiga   yetarlicha   kuchli   ta’sirlovchi
(masalan, elektr tokining zarbi) bilan ta’sir etilsa, shu qismida qo’zg’alish vujudga
keladi, uning eng muhim ko’rinishlaridan biri membrana potensialining o’zgarishi,
ya’ni ta’sir potensialidir. 
Ta’sir potensialini ikki usulda: tolaning tashqi yuzasiga qo’yilgan elektrodlar
yordamida  (hujayra sirtidan olish)  va sitoplazma ichiga kiritilgan mikroelektrodlar
yordamida  (hujayra ichidan olish)  qayd qilish mumkin/
Mushaklar   tolasida   hujayra   ichiga   mikroelektrod   joylash   yo’li   bilan   qayd
qilingan ta’sir  potensialini,  qayd  qilish  mumkin  bo‘ladi.  Bu  holda  membrananing tashqi  va ichki  tomonlari o’rtasidagi  potensiallar farqi  tinchlik holatida 85 mV ni
tashkil   etadi   (membrananing   ichki   tomonidagi   zaryad   –85   mV   ga   teng).   Yakka
rag’batlantiruvchi   ta’sirida   membranadagi   potensiallar   farqi   tez   pasayib,   nulga
tushib qoladi, shundan keyin potensiallar farqi yana vujudga keladi, lekin u teskari
belgili  edi;   membrananing  ichki  tomoni   tashqi   tomonga nisbatan  musbat  zaryadli
bo’lib   qoladi.   Potensialning   shu   o’zgarishi   30   mV   ga   yetgach,   tiklanish   jarayoni
boshlanadi, natijada membrana potensiali boshlang’ich miqdoriga qaytadi/
Ta’sir   potensialining   egri   chizig’ida   ko’tariluvchi   va   tushuvchi   fazalar
tafovut   qilinadi.   Ko’tariluvchi   fazada   membraning   boshlang’ich   qutblanishi
(polyarizasiyasi)   barham   topgani   uchun   bu   faza   depolyarizasiya ,   ya’ni
qutbsizlanish   fazasi   deb   ataladi,   tushuvchi   fazada   membrananing   qutblanishi
tinchlik   darajasiga   qaytadi,   shuning   uchun   bu   faza   repolyarizasiya ,   ya’ni   qayta
qutblanish fazasi deb ataladi (10.3.1-rasm).
10.5.1-rasm. Neyronlarning turli fiziologik xolatda bo’lish tasviri
Ta’sir  potensialini  rivojlanishini  sababi   membrananing   kritik  qutbsizlanishi
tufayli   uning   natriy   va   kaliy   kanallarining   ochilishidandir.   Elektr   ta’siri   tufayli
ochiladigan kanallar  iz potensiallar  deyiladi. Potensial izmli kanallarning ochilishi
tegishli   ionlarning     ularning   elektrokimyoviy   gradiyentlari   bo’ylab   passiv
harakatlanishiga   olib   keladi.   Asab   va   mushak   tolalariga   ionlarning   kirishi
membranani   qutbsizlanishi   va   potensiallarning   o’zgarishini   ta’minlaydi,   biroz
kechkib   amalga   oshadigan   K +  
ionlarining   chiqishi   esa   requtblanish   (qayta
qutblanish) ni  ta’minlaydi.
Asab   va   mushak   tolalarida   ta’sir   potensialining   vujudga   kelish   sababi   shuki,
membrananing   ion   o’tkazuvchanligi   o’zgaradi.   Yuqorida   aytilganidek,   tinchlik holatida membrana natriy ionlariga nisbatan kaliy ionlarini  ortiqroq o’tkazuvchan
bo’ladi.   Shu   tufayli   sitoplazmadan   tashqi   eritmaga   o’tadigan   musbat   zaryadli   K+
ionlarining   oqimi   tashqi   eritmadan   hujayra   ichiga   o’tadigan   Na+   kationlarining
oqimidan   ortiq.   Shu   sababli,   tinchlik   holatida   membrananing   tashqi   tomoni   ichki
tomoniga nisbatan musbat zaryadli bo’ladi.
Hujayra ta’sirlanganda membrana  Na+ ionlarini birdaniga ko’p o’tkazuvchan
bo’ladi,   ularni   K+   ionlariga   nisbatan   taxminan   10   baravar   ortiqroq   o’tkazib
yuboradi. Shuning uchun tashqi eritmadan sitoplazmaga o’tadigan musbat zaryadli
Na+   ionlarning   oqimi   tashqariga   o’tadigan   kaliy   ionlarining   oqimiga   nisbatan
ancha ortib keta boshlaydi. Buning natijasida membrana qayta zaryadlanadi: tashqi
yuzasi   ichki   yuzasiga   nisbatan   manfiy   elektr   zaryadli   bo’lib   qoladi.   Bu   o’zgarish
ta’sir   potensialining   egri   chizig’ida   ko’tariluvchi   tarmoq   shaklida,   qayd   qilinadi
( qutblanishning yo’qolishi-depolyarizasiya fazasi ) (10.5.2-rasm). 10.5.2-rasm. Neyron aksonida (A, B, V) qo’zg’alishning tarqalish bosqichlari.
Asab va mushak tolalaridagi ta’sir potensiali 0,1-5 m/soniya doirasida davom
etadi.   Uning   miqdori   taxminan   114-120   mV   ga   teng   bo’lib,   turli   to’qimalarda
ta’sirot  bo’sag’asidan   5-10  baravar  ortiq  ekanligi   aniqlangan.  Bu  hol  qo’zg’algan
membrana   bo’ylab   qo’zg’alishning   dekrementsiz   (so’nmasdan)   tarqalishini
ta’minlaydi.
Tinch holatda 70 mV bo’lgan asab tolasining membrana potensiali 0,2-0,5 ms
davomida   +110   mV   ko’tariladi.   Bu   harakat   (ta’sir)   potensialining   qutbsizlanish
(depolyarizasiya)   fazasida   kuzatiladi.   Odatda     depolyarizasiya   membrananing
manfiy zaryadi yo’qolishi bilan cheklanmaydi. Membrana potensiali elektroneyrtal
chiziqdan   o’tib,   musbatlashadi.   Egri   chiziqning   bu   qismini   overshut   yoki
nishondan o’tib ketish deydilar.
Depolyarizasiya cho’qqisiga yetganida, membrananing musbat zaryadi 30-40
mVni   tashkil   qiladi,   umuman   uning   qutblanishning   yo’qolishi   fazasidagi   miqdori
100-110   mV   ga   teng   bo’ladi.   Bundan   keyin   repolyarizasiya   (qayta   qutblanish)
bosqichi boshlanadi, membrananing potensial darajasi asli holiga keladi.
Asab   yoki   mushak   tolasi   bo’ylab   tarqala   oladigan   ta’sir   potensiali   ta’sirotga
javob   berishning   birdan-bir   shakli   emas.   Qo’zg’aluvchan   har   qanday   to’qimida
ta’sir   potensiali   bilan   bir   qatorda   mahalliy,   tarqalmaydigan   javob   ham   olish
mumkin.   Qo’zg’aluvchan   to’qimadan   elektr   toki   o’tganda   avvalo   membrana
potenisali   o’zgaradi.   Bo’sag’adan   past   sust   tok   kuchida   katod   ostidagi   potensial
o’zgarishlari kelib chiqadi. Tok kuchi yanada oshib, bo’sag’aga yaqinlashgan sayin
katod   ostidagi   membrananing   passiv   depolyarizasiyasiga   bo’sag’adan   past   faol
depolyarizasiya mahalliy javob shaklida qo’shiladi.
Mahalliy yoki lokal javob o’z xossalariga ko’ra ta’sir potensialidan ancha farq
qiladi.   Bu   javobning   kelib   chiqadigan   aniq   bo’sag’asi   yo’q;   u   «bor   yoki   yo’q»
qonuniga   bo’ysunmaydi.   Bu   shunda   ifodalanidiki,   lokal   javob   amplitudasi   ta’sir
potensialidan   farq   qilib,   berilgan   rag’batlantiruvchi   kuchiga   bog’liq;
rag’batlantiruvchi kuch qancha kuchli bo’lsa, lokal javob o’shancha katta bo’ladi. Yuqorida   bayon   qilinganlarni   yakunlab,   ta’sir   etuvchi   tok   katodi   ostida   asab
yoki   mushak   tolasida   ro’y   beruvchi   bioelektrik   hodisalar   zanjirini   quyidagicha
tasvirlash   mumkin:   Membrananing   passiv   depolyarizasiyasi   (qutbsizlanishi)  
natriy o’tkazuvchanligining ortishi  	
   membrana  orqali  tola ichiga o’tuvchi  Na+
ionlari oqimining kuchayishi 	
  membrananing faol qutbsizlanishi (mahalliy javob
va ta’sir potensiali) .
Bu   dalillar   tadqiqotchilarni   qo’zg’aluvchan   to’qimalar   bir-birdan   vaqt
konstantasi   bilan  farq  qiladi  degan  xulosaga  olib  keladi.  «Bor  yoki  yo’q»  qonuni
asosida bo’sag’adan past ta’sirotlar uzoq vaqt davom etsa ham qo’zg’alishga sabab
bo’la  olmaydi  (samara  yo’q);   bo’sag’a  kuchiga  ega  bo’lgan  ta’sirot   esa  eng  katta
miqdordagi qo’zg’alishni vujudga keltiradi (samara bor). Shuni esda tutish kerakki
«yo’q»,   ya’ni   bo’sag’adan   past   kuchga   ega   bo’lgan   ta’sirot   ham   membranada
ma’lum o’zgarishlarni, masalan, mahalliy (lokal) javobni sodir qiladi. «Bor» ning
miqdori ham o’zgarmas emas-qo’zaluvchan to’qimalarning faoliy holatiga qarab u
ma’lum chegarada oshib yoki kamayib turadi.
Asab   yoki   mushak   qo’zag’ilishi   ta’sirotning   faqat   qancha   vaqt   ta’sir
qilganidan   emas,   balki   uni   kuchining   ortib   borish   tikligiga   ham   bog’liq.
Qo’zg’aluvchan   to’qimaning   sekin   oshib   boruvchi   ta’sirotga   shunday   moslashish
jarayoni  akkomodasiya  deb ataladi.
6. Refrakterlik
Ta’sir potensialining kelib chiqishi va rivojlanib avjiga chiqish davri absolyut
(mutlaq) refrakter faza deyiladi. Bu fazada ikkinchi ta’sir har qancha kuchli bo’lsa
ham, yangi ta’sir potensialini vujudga keltira olmaydi. 
Mutlaq   refrakter   fazaning   uzunligi   har   xil   qo’zg’aluvchan   to’qimalarda   har
xil.   Odamning   tez   o’tkazuvchan   asab   tolalarida   bu   fazaning   uzunligi   0,5   ms
chamasida.   Yurak   mushakining   tolalarida   mutlak   refrakter   faza   250-300   ms
chamasida davom etadi.
Mutlaq   refrakter   fazadan   keyin   nisbiy   refrakter   faza   boshlanadi.   Asab
tolalarida   bu   faza   4-8   msek   davom   etib,   qo’zg’aluvchanlik   birinchi   ta’sirot berishdan   ilgari   dastlabki   darajasiga   sekin-asta   qaytadi.   Bu   fazada   asab   yoki
mushak   tolasi   kuchli   ta’sirotga   javob   qaytara   oladi,   ammo   ta’sir   potensialining
amplitudasi   keskin   kamaygan   bo’lib   chiqadi.   Birinchi   ta’sirot   bilan   ikkinchi
ta’sirot   o’rtasidagi   oraliq   oshgan   sayin   ta’sir   potensialining   balandligi   ikkinchi
ta’sirotga javoban sekin-asta oshib boradi.
Refrakterlik katodik depressiya va akkomodasiyada ro’y beruvchi hodisalarga
o’xshaydi,   chunki   ta’sirotga   javoban   natriy   ionlarini   ko’proq   o’tkazish   xossasini
yo’qotadi (inaktivasiya) va ayni vaqtda kaliy ionlarini ko’proq o’tkazuvchan bo’lib
qoladi.   Shu   ikki   jarayon   yangi   ta’sirotga   javoban   ta’sir   potensialining   kelib
chiqishiga to’sqinlik qiladi.
7. Ta’sirotning qutb qonuni
Qo’zg’aluvchan   to’qimalardan   o’zgarmas   elektr   toki   o’tib   qutbiy   ta’sir
ko’rsatadi.   Bu   hodisani   E.Pflyuger   (1859)   kashf   etgan.   Asab   yoki   mushak
tolasidan   elektr   tokining   o’tishi   membrana   zaryadining   o’zgarishlariga   sabab
bo’ladi.   Musbat   qutb   -   anod   to’qima   sirtiga   ulanganda   membrananing   tashqi
tomonidagi   musbat   zaryad   oshadi ,   ya’ni   o’ta   qutblanish-giperpolyarizasiya
ro’y beradi, manfiy qutb - katod to’qima sirtiga o’tganda esa membrananing tashqi
tomonidagi   musbat   zaryad   kamayadi ,   ya’ni   qutblanish   yo’qoladi-
depolyarizasiya  kelib chiqadi (10.7.1-rasm). 10.7.1- rasm .  Fiziologik   elektroton .  A - tajriba   sxemasi ,  B - doimiy   tok   ta ’ sirida   membrana
potensiali  ( a ),  kritik   qutbsizlanish   darajasi  ( b )  va   qo ’ zg ’ aluvchanlik  ( v )  larning   o ’ zgarishi .
Strelka   bilan   tokning   boshlang ’ ich   ta ’ siri   ko ’ rsatilgan .  M - mushak .
Qutblar yaqinida potensialning shunday o’zgarishlari elektrotonik o’zgarishlar
deb   ataladi.   Katodning   to’qimaga   taqaladigan   joyda   potensial   o’zgarishlarini
katelektrotonik   o’zgarishlar,   anodning   to’qimaga   taqaladigan   joyidagi   potensial
o’zgarishlarini   esa   anelektrotonik   o’zgarishlar   deb   yuritishadi.   Elektrotonik
hodisalar   asosan   bo’sag’a   ta’siroti   bilan   bog’liq.   Ta’sirot   bo’sag’asining   katod
sohasida   kamayishi   natijasida   qo’zg’aluvchanlik   ortadi,   anod   sohasida,   aksincha,
bo’sag’alar   ortishi   natijasida   qo’zg’aluvchanlik   kamayadi.   Qo’zg’aluvchanlikning
bu   o’zgarishlari   bevosita   katod   va   anod   ostida   yaqqolroq   sezilib,   qutblardan
uzoqlashgan   sayin   sekin-asta   kamayadi   va   qo’zg’aluvchanlikning   elektrotonik
o’zgarishlari deb ataladi (10.3.3-jadval).10.7.1- jadval Qo ’ zg ’ aluvchan   to ’ qima   xossalariga   o ’ zgarmas   tok   katodi   va   anodining   ta ’ sir
etishi   haqida   bayon   qilingan   ma ’ lumotlar   yig ’ indisi   quyidagi   jadvalda
keltirilgan .
Fiziologik
parametrlar Katelektroton Anelektroton
Membrana 
potensiali  Depolyarizasiya Giperpolyarizasiya
Qo’zg’aluvchanlik Dastlab oshadi, so’ngra 
kamayadi  Dastlab kamayadi, 
so’ngra ko’tariladi.
Harakat potensiali Kamayadi, vaqt ichida 
tobora kamaya borib, 
butunlay to’xtaydi. Ko’payadi, vaqt sayin 
asta-sekin tobora 
kuchayib boradi.
Qo’zg’alishning 
o’tish tezligi Dastlab oshadi, so’ngra 
kamayib, butunlay 
to’xtab qoladi. Dastlab kamayadi, 
oxiri butunlay to’xtab 
qoladi (kuchli tokda) 
so’ngra asta-sekin 
tiklanadi
Natriy ionlarining 
o’tkazuvchanligi Dastlab oshadi 
bo’sag’adan past tokda 
lokal javob, bo’sag’a 
tokda esa harakat 
potensiali kelib chiqadi. 
Inaktivasiya boshlanadi. Inaktivasiya ro’y 
bergan bo’lsa, sekin  
asta susayadi.
Kaliy ionlarining 
o’tkazuvchanligi Sekin-asta oshadi. Oshgan bo’lsa, 
kamayadi.
E.Pflyugerning:   katod   qo’zg’aluvchanlikni   oshiradi   va   qo’zg’atadi,   anod
qo’zg’atmaydi   va   qo’zg’aluvchanlikni   kamaytiradi   degan   qoidasiga   B.F.   Verigo (1883)   muhim   qo’shimcha   kiritdi.   O’zgarmas   tok   uzoq   ta’sir   etganda
qo’zg’aluvchanlikning   elektrotonik   o’zgarishlari   buzilishini:   katod   ostida
qo’zg’aluvchanlik   dastlab   ortgan   bo’lsa,   endi   kamayishini   –   katodik   depressiya ,
anod ostida esa kamaygan qo’zg’aluvchanlik sekin-asta ortishini ko’rsatib berdi. Adabiyot
1. Nuritdinov E.N. Odam fizologiyasi. Toshkent, «Aloqachi», 2005, 505 b.
2. Nuritdinov E.N., Kamolova D.O. Odam fiziologiyasi. Samarqand, 2014.
3. Nuritdinov E.N., Nurmetova G.N. Odam fiziologiyasi (muammo leksiyalar
kursi). – Samarqand, SamDU, ch.1, 2003.
4. Nuritdinov E.N., Haydarov B.T. Jismoniy madaniyat va sport fiziologiyasi
(uslubiy qo‘llanma). – Samarqand, SamDU, 2015, 160 b.
5.   Nuritdinov   E.N.,   Haydarov   B.   Sport   fiziologiyasi,   (uslubiy   qo‘llanma),
Samarqand, SamDU, 2016.
6. Solodkov A.S., Sologub E.B. Fiziologiya cheloveka (ob щ aya sportivnaya,
vozrastnaya): - Moskva, «Sport», 2015, 610 s.
7. Almatov K.T., Allamurodov SH. Odam fiziologiyasi. – T., 2004.

QO‘ZG‘ALUVCHAN TO‘QIMALAR VA ULARNING XOSSALARI Reja: 1. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar haqida umumiy tushuncha; qo‘zg‘aluvchanlik. Qo‘zg‘alish. 2. Asab hujayrasi va uning fiziologik xossalari. Glial hujayralar. Sinapslar haqida tushuncha. Qo‘zg‘alishning sinapslar orqali o‘tishi; 3. Bioelektrik xodisalar. Refrakterlik. Labillik. 4. Ta’sirotning qutib qonuni.

1. Qo‘zg‘aluvchan tuqimalar haqida umumiy tushuncha. Qo‘zg‘aluvchanlik qo‘zg‘alish. Adekvat bo’lmagan (noadekvat) qo’zg’atuvchilar masalan, fotoreseptorlarga yoki asab tolalariga mexanik tarzda ko’rsatiladigan ta’sir kuchi adekvat qo’zg’atuvchilarning bo’sag’a energiyasiga nisbatan bir necha barobar yuqori bo’ladi. Ba’zi hujayra va to’qimalar (asab, mushak va bezlar) adekvat ta’sirotiga tez reaksiya ko’rsatishga maxsus moslashgan. Bunday hujayra va to’qimalar yuqorida aytib o’tganimizdek qo’zg’aluvchan to’qimalar deb ataladi, ularning ta’sirotga qo’zg’alish bilan javob qaytarish qo’zg’aluchanlik deb yuritiladi. Ta’sirlovchi (qo’zg’atuvchi)ning qo’zg’alishga sabab bo’ladigan minimal kuchi qo’zg’aluvchanlik o’lchovi bo’lib xizmat qiladi. Qo’zg’aluvchining shu minimal kuchi ta’sirot bo’sag’asi deb ataladi. Ta’sirot bo’sag’asi qancha yuqori bo’lsa, qo’zg’aluvchanlik o’shancha past bo’ladi va aksinsa, ta’sirot bo’sag’asi qancha past bo’lsa, qo’zg’aluvchanlik o’shancha yuqori bo’ladi. Qo’zg’atuvchi hujayralar uchun yetarli qo’zg’atuvchilar mavjud bo’lmagan hollarda esa ularga fiziologik tinim holat xos bo’ladi, u albatta tomoman faoliyatsizlikni bildirmaydi, chunki joriy metabolizmning davom etishi bilan bog’liq. Ba’zi tashqi qo’zg’atuvchilar hujayralarda salbiy reaksiyalar: metabolizmning pasayishi, o’sishning susayishi, qo’zg’atuvchiga nisbatan qo’zg’alanishning susayishini keltirib chiqarishi mumkin. Bunday reaksiyalar tormozlanish deyiladi. Tormozlanish tashqi muhit ta’siri orqali ham, organizmning ichki muhit ta’sirida ham yuzaga chiqishi mumkin. Tormozlanish hodisasi muhim biologik alomat bo’lib, u ko’p hujayrali organizmning hujayralari funksiyasini uyg’unlashtirishi va boshqarilishi jarayonlarida keng uchraydi. Odam va hayvonlar organizmida asab tizimi va mushak hujayralari muhim ahamiyatga ega. Asab hujayralari (neyronlar) ko’p hujayrali organizmning xilma-

xil qismlarini o’zaro bir-biriga bog’laydi (integrasiyalaydi). Mushaklar harakatni amalga oshirib, harakatlantiruvchi sifatidagi vazifani bajaradi, boshqacha qilib aytganda organizmni uni yashab turgan muhitidagi faolligini, hamda ichki a’zolar (yurak, o’pka, ichak va hokazolar) ning mexanik funksiyalarini ta’minlaydi. 2. Asab hujayrasi va uning fiziologik xossalari . Hayvonot olarnini asab tuzilishini asosiy tiplari diffuzion (to’rsimon), tugunsimon (zanjirsimon, tolasimon yoki narvonsimon) va naysimon xillari farqlanadi (10.2.1 - rasm). Diffuzion tipdagi asab tizimi tuban ko’p hujayrali (masalan, kovakichlilar)ga xos, bu tizim asab elementlarini hayvonning butun tanasi bo’ylab deyarli bir xil taqsimlanishi bilan tavsiflanadi. Tolasimon (tugunsimon) tipdagi asab tizimi yuksak umurtaqasiz hayvonlar uchun xos bo’lib, bunda asab elementlari tolasimon tarzda yig’iladi va ular o’zaro bog’lamalar orqali birikadi, hamda tananing qolgan qismlari bilan esa periferik asablar orqali bog’lanadi. Naysimon tipdagi asab tizimi asab elementlarining asab nayi (miya) da va ayniqsa bu nayning oldingi kengaygan qismi (bosh miya) da yig’ilishi bilan tavsiflanadi. Bu tip odam va umurtqali hayvonlarga xosdir. Bosh va orqa miyalar organizmning qolgan qismlari bilan ko’pdan-ko’p asab tolalari yordamida bog’lanadi. Qo'zg'aluvchan hujayralar uchun ta'sirlovchilarning ta'siriga o'ziga xos javob beradigan qobiliyati bor, ularda maxsus fiziologik jarayon-qo'zg'alish ro'y beradi. Qo'zg'alish fizikaviy va kimyoviy jarayonlar va funksional o'zgarishlar yig'indisida namoyon bo’ladigan murakkab to'lqinsimon biologik reaksiyadir. Qo'zg'alish jarayonida hujayra membranasining bioelektrik jarayonlari o'zgaradi, hujayra fiziolgik tinchlik holatidan shu hujayraga xos fiziologik faol holatiga o'tadi: mushak qisqaradi, bez hujayrasi sekret chiqaradi, asab impulslari pay do bo'ladi.

Qo'zg'aluvchan hujaylarda uning sitoplazmasi bilan tashqi muhit o'rtasida, ya'ni hujayra yuzasidagi membrananing ikkala tomonida biopotensiallari doim farq qiladi. Hujayra membranasi shu tariqa qutblangan (polarizatsiyalangan)-ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli bo‘ladi. Shu potensiallar farqini membrana potensiali deb atashadi. Bu farq bir necha o'n millivoltga mos keladi. Har qanday organizm va uning barcha hujayralari ta'sirlanuvchan bo'ladi, ya'ni tashqi muhit ta'sir etganda yoki holati buzilganda o'z strukturasini o'zgartirish, faoliyat ko'rsatish, bu faoliyatni kuchaytirish yoki susaytirish bilan javob beradi. Turli ta'sirlarga javoban organizm va hujayralari strukturasining o'zgarishini biologik reaksiyalar, ularni vujudga keltiradigan va yuzaga chiqaradigan ta'sirlarni esa ta’sirlovchi yoki stimullar deb yuritishadi. Tirik hujayralar va ko’p hujayrali organizmlarning jonsiz moddalarning passiv reaktivligidan tubdan farqlanadi. Bu farq shundan iboratki, hujayralardagi reaksiyalar uchun kerak bo’lgan energiya, tashqi muhit ta’siri evaziga hosil bo’lmay, balki tashqi ta’sir natijasida yuzaga chiqadigan hujayra ichidagi metabolitik jarayonlar evaziga hosil bo’ladi. Shuning uchun hujayraning energiyasi (kuchi) va reaksiya shakli tashqi ta’sir energiyasi (kuchi) bilan aniqlanmaydi. Qator holatlarda reaksiya kuchi tashqi lcuch ta’siriga proporsional bo’lishi ham mumkin, lekin doimo bunday bo’lavermaydi. Hujayraning qo’zg’alinishi deganda, ko’pincha tashqi faoliyat tarzida uning aniq ko’zga tashlanadigan reaksiyasi: hujayraning keskin harakati (masalan, uning qisqarishi), elektrik signalning hosil bo’lishi, sekret (shiraning) quyilishi tushuniladi. Qo’zg’alanish deb nomlangan tushuncha umumbiologik tushunchadir. Maxsus fizologik adabiyotlarda qo’zg’alish deganda ba’zan hujayraning faol elektrik javobi (ta’sir potensiali nomi bilan) e’tiborga olinadi, qisqarish va shira ajratishni esa elektrik reaksiya oqibati sifatida tushuniladi. Shunday qilib, qo’zg’alanish qobiliyatiga ega bo’lgan hujayralar ya’ni, mushak, asab, bez hujayralari qo’zg’aluvchan hujayralar deyiladi. Qo’zg’aluvchan hujayralar ya’ni, qo’zg’aluvchanlik qobiliyatini namoyon qiluvchilarga sensor reseptor elementlari-asab uchlari va maxsus reseptor hujayralar ham kiradi. Bu

hujayralarning qo’zg’aluvchanligi makroorganizmlarning reaktivligini ta’minlaydi. Qo’zg’aluvchanlik ba’zan bir hujayrali organizmlarda ham kuzatiladi. Qo’zg’aluvchanlikni yuzaga chiqaradigan tashqi ta’sir omillari sifatida mexanik, kimyoviy, tovush, yorug’lik kabilar xizmat qilishi mumkin. Har qanday qo’zg’alanuvchi hujayra uchun ta’sir etish omillari qo’zg’atuvchilarning jamlanmasi ikki o’zaro teng bo’lmagan: adekvat va noadekvatdan iborat bo’ladi. Adekvat qo’zg’atuvchi muayyan hujayra turiga mos bo’lib, u juda kichik ta’sir energiya (dozasi) da ham qo’zg’alishni yuzaga chiqara oladi. Masalan, ko’z fotorestorlari uchun yorug’likni farqlash, eshituv reseptorlari uchun tovush, hid sezish reseptorlari uchun hid chiqamvchi moddalarni farqlash va hokazolar shu jumlaga kiruvchi qo’zg’atuvchilardir. 10.2.1-rasm. Neyronlarning asosiy tuzilish tiplari. A-tolasimon, B-psevdounipolyar (sensor) neyron, V-multipolyar neyron, G-narvonsimon neyron (tipik neyron), 1-soma, 2-sinaps, 3-akson, 4-dendrit, 5-markaziy o’siq. Asab tizimi asab to’qimasidan tashkil topgan bo’lib, asab to’qimasi esa asab hujayralari bilan neyrogliyadan tuzilgan. Asab hujayrasi o’siqlari bilan birga neyron deb ataladi (10.2.1, 10.2.2-rasmlar).