O‘SIMLIKLARNI PATOGENLARDAN MEXANIK VA KIMYOVIY YO‘LLAR ORQALI HIMOYA QILISH
O‘ S IMLIKLARNI PATOGENLARDAN MEXANIK VA KIM Y O VIY Y O‘ LLAR OR Q ALI H IMOY A Q ILIS H Reja: 1.O‘simlikni mexanik tarzda himoyalanishi 2. Infeksiya hujayraning faol reaksiyasini hosil qilishi. 3. Infeksiya nekroz hosil qilgan hujayralar. 4. Fitonsidlar, fenollar, o‘tasezgirlik, fitoaleksinlar 5. O‘ simlikdagi himoyalanish mexanizmi 6. O‘simliklarning kasalliklardan himoyalanishi
Kalit so‘zlar: o‘simlik, mexanik, himoya, infeksiya, hujayra, reaksiya, hosil qilish, nekroz, fitonsidlar, fenollar, o‘tasezgirlik, fitoaleksin, kasallik O‘simlik-xo‘jayin va tekinxo‘rning o‘zaro munosabatlari o‘simlikning yuzasida ro‘y beradi. Shu boisdan uning birinchi himoyalanadigan joyi hisoblanadi. Patogen yoki uning sporalari u zararlaydigan o‘simlikning yuzasida avvalo tura olishi lozim. Bunga qarshi vosita sifatida ko‘pchilik o‘simliklarda epiderma hujayralarining kutikulasi mum bilan qoplanadi. Mum uning yuzasini silliqlashtiradi, suv bilan namlanishini yomonlashtiradi, natijada patogen sporasining unishiga sharoit yetarli hosil bo‘lmaydi. Patogenlar (zamburug‘lar, bakteriyalar, viruslar) bu to‘siqni barg va novdadagi ustitsalar, yoriqlar, jarohatlar orqali o‘tadi. O‘simlikning qoplovchi to‘qimasi patogenlar uchun faqat mexanik tarzdagi to‘siq bo‘libgina qolmay toksik to‘siq hamdir, chunki u turli tuman antibiotik moddalarga ega. Bunday himoyaviy xossalar o‘simlik yuzasini infeksiyasiga xos. Infeksiya hujayraning faol reaksiyasini hosil qilib bunday to‘siqlarning o‘zgarishini hosil qiladi. 1. Zararlanishga himoyalanishning keng tarqalgan javoblari sifatida hujayra devorida ligninlanishi kuchayadi. Ligninlanish tekinxo‘rning hujayraga kirishini juda qiyinlashtiradi, chunki ko‘plab zamburug‘lar ligninni parchalay olmaydi. Zararlangan ilgari lignin bo‘lmagan joylar ham ligninlanadi. Bu jarayon hujayra po‘stining (devori) mexanik jihatidan mustahkamligini oshiradi, tekinxo‘r toksinlarning tarqalishini hamda o‘simlikdan tekinxo‘rga oziq moddalar oqimini cheklaydi, patogen fermentlarini hujayra po‘stining tarkibiga hujumidan asraydi. O‘simlik- ho‘jayindagi lignin zamburug‘ gifasining hujayralarini devorida ham to‘planib uning o‘sishini sekinlashtiradi. Infeksiya nekroz hosil qilgan hujayralar va tirik to‘qima orasi mexanik to‘siq bo‘lib periderma hisoblanadi. Periderma tekinxo‘rning tarqalishiga to‘sqinlik qiladi. Nekrozga tirik hujayralardan moddalarning kelishini qiyinlashtiradi. O‘simlik- ho‘jayinning sog‘lom hujayralarini nekrozlashgan hujayralarning toksik mahsulotlaridan himoyalaydi. 2. Agar kasallikni qo‘zg‘otuvchi (masalan, tokda un-shudring kasalligini) bargni yuzasida apressoriy (oziq so‘radigan hosila) hosil bo‘lsa, uni ostidagi hujayra devori
qalinlashadi. Lignin va kremniy tutgan bo‘rtik hosil bo‘ladi. Uni o‘z vaqtida hosil bo‘lishi tekinxo‘rni hujayraga kirishiga yo‘l qo‘ymaydi. 3. Tekinxo‘rni o‘simlikning o‘tkazuvchi sistemaga kirish uchun mexanik to‘siqlardan biri tila bo‘lib xizmatqiladiumasalang‘o‘zani Verticillum va Fusarium turkumlariga mansub zamburug‘lari bilan zararlanishida hosil bo‘ladi. Kasallanishga chidamli g‘o‘zaning navlarida patogen (zamburug‘) ildiz orqali o‘tkazuvchi to‘qimaga o‘tganida undagi parenxima hujayralaridan tashkil topgan bo‘rtmalarga (tila) to‘g‘ri keladi, ular pektinli yopqich bilan o‘ralgan. To‘xtatilgan zamburug‘ antibiotik modda bilan zararlantiriladi. Fitonsidlar va fenollar, o‘tasezgirlik, fitoaleksinlar O‘simliklardagi infeksiyaga qarshi maxsus bo‘lmagan chidamlilikda XX asrning 20-yillarida rus olimi B. P. Tokin tomonidan kashf etilgan antibiotik modda fitonsidlar muhim ahamiyatga ega. Ularga molekulyar og‘irligi uncha katta bo‘lmagan xilma xil tuzilishli (alifatik birikmalar, xinonlar, fenolli, spirtli, glikozidlar va shu kabilar) birikmalar mikroorganizmlarning faoliyatini to‘xtatadi yoki o‘ldiradi. Jarohatlanganda (masalan, piyoz, sarimsoq to‘g‘ralganda) uchuvchan fitonsidlar o‘simliklarni patogan xali ichkariga kirmasidanoq zararlab himoyalaydi. Uchmaydigan fitonsidlar qoplovchi to‘qimalarda to‘planadib u bilan o‘simlik yuzasini patogen ta’sirida zararlanishdan saqlaydigan himoya xususiyatida ishtirok etadi. Hujayraning ichida ular vakuolada to‘planadi. O‘simlik jarohatlanganda fitonsidlarning miqdori keskin ortadi, bu esa jarohat olgan to‘qimaga patogen kirishning oldi olinadi. O‘simliklardagi antibiotik moddalarga fenollar ham mansub. Zararlanish sodir bo‘lganida hujayradagi polifenol oksidaza fermenti faollashib fenollarni toksikligi kuchli xinonlargacha oksidlaydi. Nekroz hosil bo‘lgan joyda oksidlangan fenollar va xinonlar melanin hosil bo‘lishida ishtirok etadi, u esa halok bo‘lgan hujayralarni qora rangda bo‘lishiga sabab bo‘ladi. Fenolli birikmalar patogenning ekzofermentlarini faolsizlantiradi va
lignin hosil qilinishi uchun zarur. Tekinxo‘rlik qiladigan mikroorganizmlar o‘zining o‘simlik-xo‘jayiniga oson moslashadi. O‘ta sezuvchanlik . Biotrof tekinxo‘rlarni chidamli nav hujayrasiga kirganida patogen bilan tegishgan joyda hujayralar tezda nobud bo‘ladi . O ‘ simlikning bunday javob reaksiyasiga o ‘ ta sezuvchanlik deyiladi . Kasallikka chidamsiz navlarda to ‘ qimaning hujayralari tirik qoladi va tekinxo ‘ r to ‘ qima bo ‘ ylab tarqaladi . O ‘ simliklarda o ‘ ta sezuvchanlik tekinxo ‘ r bilan o ‘ zaro tegishgandayoq yuzaga keladi . Bunday reaksiyaga ( xususiyat ) aynan chidamli o ‘ simliklar ega . Aynan manashu chidamlilik infeksiyaga ortiqcha chidamlilikka asoslangan . Bir necha hujayralarning o‘limi nekroz hosil bo‘lishiga olib keladi, bu bilan tekinxo‘rni harakati to‘xtaydi. Keyin nekrotlashgan to‘qima peridema bilan to‘silib o‘raladi. Bunday javob reaksiyaning tezligi juda katta: kartoshkada fitoftoroz qo‘zg‘atuvchini barg bilan tegishganidan 30 daqiqa o‘tganidan keyinoq hujayralar nobud bo‘ladi. O‘tasezuvchanlik reaksiyasining asosiy vazifasi tekinxo‘rda sporalar hosil bo‘lishini to‘xtatish, u tirik hujayralar bilan tegishganidagina ro‘y beradi. Fitoaleksinlar. Yuksak o‘simliklar fitopatogen bilan ta’sirlanganda javob reaksiyasi sifatida hosil bo‘ladigan molekulyar og‘irligi kichik antibiotik moddalar bo‘lib ularni 1940 yili K. Myuller va G. Byorger kashf etishgan. Ular o‘simlikda immunitetni himoyalanishni bajaradi. Sog‘lom to‘qimalarda ular bo‘lmaydi. Fitoaleksinlar antibakterial, fungitoksik, antinematod ta’sir xususiyatiga ega. Fitoaleksinlar zararlanish ta’sirida o‘simlikdagi o‘zgargan metabolizmning provard natijadagi mahsuloti. O‘simliklar va patogenlarning xilma-xilligi tufayli ularning o‘zaro ta’sirlari ham, fitoaleksinlarning kimyoviy turlichaligi ham anchagina. Dukkakli o‘simliklarda ular izoflavonoidlar, tamatdoshlarda-seskviterpenoid moddalar, murakkabguldoshlarda- poliatsetilenlar va shu kabilar. Bundan tashqari bitta o‘simlikda infeksiyaga javob sifatida bir necha fitoaleksinlar hosil bo‘ladi. Fitoaleksinlar nobud bo‘layotganlar bilan chegaradosh tirik hujayralarda hosil bo‘ladi, shu boisdan ularda
o‘tasezuvchanlik kuchli. Bu hujayralardan fitoaleksinlar sintezlanishi haqida signal boradi. Keyin ular tekinxo‘r bo‘lgan nekrotlashgan hujayraga o‘tadi. Fitoaleksinlar fitopatogenlarning o‘sishini to‘xtatadi, ularning ekzofermentlari faolligini pasaytiradi. Ular apoplast bo‘ylab tashiladi. Ularning hujayrada hosil bo‘lishini kimyoviy moddalarning ta’sirida amalga oshirish mumkin. Kartoshkaning fitoaleksinlari-rishitin va lyubimin tuganakda hosil bo‘lib natriy ftorid yoki mis sulfat ta’sirida kuchayadi. Fitoaleksinlar o‘simlikda hosil qilinmasa unda kasallanishga moyillik ortadi. Agar o‘simlikda fitoaleksinlarning hosil bo‘lishi biror ta’sir bilan to‘xtatilsa, u doimo kasallanib yurgan, kasallikka va boshqa kasalliklarga ham chalinadi. Bundan kelib chiqadiki, fitoaleksinlar o‘simlik turining va navi immunitetini saqlashda ahamiyatga ega. Maxsuslashgan ko‘plab patogenlar fitoaleksin to‘sig‘ini ham parchalab yoki hosil bo‘lishini to‘xtatib o‘simlikka kiraoladi. O‘simlikdagi chidamlilikni saqlashning yana bir imkoniyati-o‘simlik xo‘jayinda tekinxo‘r uchun hayotiy muhim bo‘lgan birikmalarni hosil qilish. Masalan, fitoftora spora hosil qilish uchun zamburug‘ β-sitosterin moddasini ajrataolmaydi. Zamburug‘ uchun uning manbai o‘simlik-kartoshka hisoblanadi. Fitoftoraga chidamli navlarda kasallik yuqadigan joylarda zamburug‘ rivojlanmasligi uchun β-sitosterin hosil qilinishini to‘xtatiladi. Sitosteringa o‘xshash moddalar seskvi terpenoid tabiatli moddalarning sintezi uchun foydalaniladi. Va nihoyat β-sitosterinni kamchiligi membranani zararlab patogen hujayralarini fitoaleksinlarning ta’siriga sezgir bo‘ladi. Bundan tashqari chidamliligini o‘zgarishi va o‘simlik-xo‘jayinni kasallikni qo‘zg‘atuvchilarga moyilligi tashqi muhitning biotik omillari (yil fasllari, ob-havo sharoiti, o‘g‘itlar, o‘simlikni va uning a’zolarini yoshi) ta’sir qiladi. Bitta kasallik bilan (ko‘p hollarda virusli kasalliklarda) kasallangan o‘simlik ikkinchi infeksiyaga chidamli yoki kasallangan holda boshqasiga chidamsiz bo‘lishi mumkin. Tanish va chidamlilik muammosi . O‘simlik - xo‘jayin va patogen - kasallik qo‘zg ‘ otuvchi orasidagi birinchi va eng muhim bosqich o‘zaro “ tanishish ”