Hayvonlar filogeniyasini rekonstruksiya qilish. Kladistika Reja: 1. Sistema solishning turli jihatlar (aspektlari) 2. Kladistik usul

Hayvonot olami tirik organizmlar orasida eng xilma-xil va turlarga boy guruhidir. Umurtqasiz hayvonlarning xilma xilligi umurtqalilarga nisbatan ancha yuqori va barcha hayvonlarning 99 %i dan ko‘prog‘ini tashkil etadi. Hozirgi vaqtda hayvonlarning 1,5 mln. dan ortiq turi tavsiflangan va nomlangan bo‘lsada, Yer yuzasida ularning turlari soni 30 mln.dan ortiqroq bo‘lishi mumkin. Ko‘pchilik umurtqasiz hayvonlar hali ochilmagan va o‘rganilmagan. Shu sababli zoologiya sohasida yangi ilmiy kashfiyotlar o‘z muallifini kutib turibdi. Hayvonlar haddan tashqari xilma-xil bo‘lsada, ularni turli-tuman jihatlari asosida ma’lum sistemaga solish mumkin. Bunday jihatlardan biri «tuzilish planidir». Masalan, bo‘g‘imoyoqlilar. Hozirgi vaqtda bu hayvonlarning yuz minglab turlari mavjud bo‘lsada, ular tanasining va oyoqlarining bo‘g‘imlarga bo‘linganligi, ekzoskeletga egaligi, tullash davrida ekzoskeletini almashtirishi kabi umumiy tuzilish planiga ega. Bu belgilar bo‘g‘imoqli hayvonlarni aniqlik bilan ajratish hamda hasharotlar, o‘rgimchaklar, qisqisbaqasimonlar va ko‘poyoqlilarni bo‘g‘imoyoqli hayvonlarning turli variantlari sifatida qarash imkonini beradi. Hayvonlar xilma-xilligida adashib ketmaslikning ikkinchi usuli –alohida guruhlar o‘rtasidagi evolyusion aloqalarni aniqlash, ya’ni evolyusion (filogenetik) daraxt tuzishdir. Buning uchun faqat ikkita yoki bir nechta organizmlarga xos umumiy belgilar aniqlanib, ular shu xususiyatlar asosida bir guruhga birlashtiriladi. Masalan, krablar, omarlar va krevetkalar bir-biriga yaqin turlar hisoblanadi, chunki ular boshqa qisqichbaqasimonlardan 5 juft lokomotor oyoqlarining borligi bilan farq qiladi. Guruhlarning evolyusion tarixi filogeniya, uning sxematik ifodasi esa- filogenetik daraxt yoki kladogramma deb ataladi. Albatta, filogenetik daraxt ilmiy faraz (gipoteza) hisoblanadi, va har doim tekshiriladi va o‘zgartiriladi. Lekin, filogenetik daraxt evolyusiyaning umumiy sxemasini aks ettiradi. Hayvonlar xilma-xilligini o‘rganishning yana bir aspekti (jihati)- funsional (faoliyat) yondoshishning qo‘llanilishi. Bunda biz, fizik va kimyovoy qonuniyatlar tirik organizmlarning tuzilishini belgilab berishini tushunishga harakat qilamiz. Masalan, uchish uchun ko‘tarilish kuchini beradigan aerodinamik yuza –qanotlar zarur. Qanotlarning tarkibi turli-tuman (ekzoskelet, teri, patlar, alyuminiy) va

hamma qanotli hayvonlar qarindosh emas. Lekin ular qanotlarining tuzilishi umumiy sxemaga bo‘ysunadi. Shunday qilib, biz xulosa qilishimiz mumkinki, har qanday uchadigan hayvon evolyusiya davomida uchish qobiliyatini qo‘lga kiritishi uchun qanotga o‘xshash tuzilmaga ega bo‘lishi kerak. Hayvonlar filogengiyasini rekonstruksiya qilish. Kladistik usul Biologiyaning muhim yutuqlaridan biri – tirik organizmlarning tabiiy sistemasining yaratilishidir, ya’ni turli shakllarning qarindoshlik darajasini aniqlanishi va ularni ketma-ket keladigan tartibli qatorlar ko‘rinishidagi guruhlarga joylashtirishdir. Bunda aniqlanadigan evolyusion yoki qarindoshlik aloqalari sxemasi filogeniya yoki evolyusion daraxt deb nomlanadi. Filogenetik aloqalarni aniqlash va bu munosabatlarni aks ettiradigan grafik chizmasini yaratish filogenetik sistematika yoki kladistika deb ataladigan fanning predmeti hisoblanadi. Kladistikaning asosiy maqsadi- turlar o‘rtasidagi qarindoshlik aloqalarini to‘la aniqlash va olingan natijalarni filogenetik daraxt yoki kladogramma ko‘rinishida tasvirlashdan iborat. Amalda, ikkita ma’lum sistematik guruhlar yoki taksonlar o‘rtasidagi qarindoshlik aloqalari faqat shu taksonlarga xos bo‘lgan belgilarni aniqlash orqali amalga oshiriladi. Bunday belgi, ya’ni faqat shu ikki aniq guruhga xos bo‘lgan belgi yoki xususiyat sinapomorfiy (umumiy irsiy belgi) deb ataladi. Bitta yoki bir nechta sinapomorfiylarga ega taksonlar esa opa-uka taksonlar deyiladi. Sinapamorfiylar faqat opa-uka taksonlarga tegishli va boshqa taksonlarda uchramaganligi uchun, bu xususiyat ularga umumiy ajdoddan o‘tganligini ko‘rsatadi. Shunday qilib, sinapomorfiy, shu taksonlarning ajdodida evolyusion yangilik sifatida paydo bo‘lgan. Ajdodlardagi bunday evolyusion yangi xususiyat autamorfiy (xususiy, o‘ziga xos belgi) deb ataladi. Bitta umumiy ajdoddan kelib chiqqan va uning yagona avlodlari hisoblangan opa-uka taksonlar monofiletik taksonlar deb ataladi. Kladistikaning pirovard maqsadi faqat monofiletik taksonlardan tuzilgan to‘liq filogenetik daraxtni tuzishdir.

Yuqorida aytilgan kladistik usulni bo‘g‘imoqlilar misolida ko‘rib chiqamiz (1-rasm). Ikki xil takson sifatida qisqisbaqasimonlar va traxeyalilarni (hasharotlar va ko‘poyoqlilar) olamiz. Bu ikki takson vakillari umumiy belgi- mandibulaga (boshning bitta sigmentidagi oyoqchalardan hosil bo‘lgan jag‘lar) ega. Mandibula boshqa hayvonlarda uchramaydi va qisqisbaqasimonlar va traxeyalilar uchun sinapomorfiy hisoblanadi. Sinapomorfiyning mavjudligi shuni ko‘rsatadiki, opa- uka taksonlar ( Cruatacea va Tracheata ) bitta monofiletik taksonni hosil qiladi va bu monofiletik taksonda mandibulalar evolyusion yangilik sifatida paydo bo‘lgan. Monofiletik takson aniqlangandan so‘ng unga nom beriladi. Bizning holatimizda bu nom – Mandibulata . Faraz qilaylik, biz qisqisbaqasimonlar va traxeyalilarni emas, qisqisbaqasimonlar va xelitseralilarni (o‘rgimchak,chayon, falanga) taqqoslamoqchimiz. Ular uchun umumiy belgi –«bo‘g‘imli oyoqlar» mavjud va bu belgini sinapomorfiy deb faraz qildik. Lekin «bo‘g‘imli oyoqlar» faqat qisqisbaqasimonlar va xelitseralilarga xos emas, balki traxeyalilarga ham xos. Bu holat «bo‘g‘imli oyoqlar» qisqisbaqasimonlar va xelitseralilarning ajdodlaridan o‘tgan va barcha bo‘g‘imoyoqlilarga xos umumiy xususiyat- simplezimorfiy ekanini ko‘rsatadi. Qisqisbaqasimonlar va xelitseralilar ni simplezimorfiy asosida bitta taksonga kiritish xato bo‘lur edi. Bunday taksonlar parafiletik taksonlar deyiladi. Parafiletik takson «asos» turning barcha avlodlarini birlashtirmaydi, balki ularning ayrimlarini birlashtiradi. Parafiletik taksonlarni aniqlash va «chiqarib tashlash» hozirgi filogenetik tadqiqotlarning juda murakkab va qiziqarli vazifasidir. Bizning misolimizda «bo‘g‘imli oyoqlar» belgisi, aslida, o‘zida Chelicereta va Mandibulata opa-uka taksonlarini birlashtiradigan monofiletik takson Arthropoda ning automorfiysi hisoblanadi. Polifiletik taksonlar turli ajdodlardan kelib chiqqan avlodlarni birlashtiradi. Bunday xatolik shu paytda vujudga keladiki, taksonlarning o‘xshashligi kogvergent evolyusiyaning natijasi bo‘lsa. Turli taksonlarning genetik umumiyligiga asoslangan o‘xshashliklar gomologiya deb nomlanadi, konvergensiya tufayli tashqi qiyofaning o‘xshashligi

esa analogiya yoki gomoplaziya deb nomlanadi. Polifiletik taksonga misol qilib uchuvchi hayvonlarni olish mumkin. Qushlar, ko‘rshapalaklar va hasharotlarning qanotlari gomoplaziyaga misoldir, ya’ni qarindosh bo‘lmagan, analogik organlardir. Bu polifeletik taksonning a’zolarida qanotlar evolyusiya davomida mustaqil, har birida o‘ziga xos yo‘l bilan hosil bo‘lgan. Monofiletik guruhlarda filogenetik munosabatlarni rekonstruksiyalashda faqat gomologik organlardan foydalanish zarur. Turlar yoki turlar guruhlari orasidagi munosabatlarni aniqlashda kladistik usullarning qo‘llanilishi dixotomik shoxlangan ierarxik sxema (chizma) - filogenetik daraxt tuzish imkonini beradi. Bu chizmaning ierarxik tavsifi turlarni yirikroq birliklarga, ularni esa yanada kattaroq birliklarga birlashtirilishini anglatadi. Masalan, krevetkaning qaysidir bitta turi qisqichbaqasimonlarga, qisqichbaqasimonlar esa jag‘lilarga, jag‘lilar esa bo‘g‘imoyoqlilar guruhiga, bo‘g‘imoyoqlilar esa hayvonlar guruhiga birlashtiriladi. Ierarxik chizma oddiy jadvalni eslatadigan filogenetik sistema shaklida ham ifodalanishi mumkin: Arthropoda Chelicereta Mandibulata Cruatacea Tracheata Filognetik daraxtni to‘g‘ri tuzish katta informatsiya beradi. 1-rasmda turlar yoki yuqori taksonlarning o‘zaro munosabati chiziqlar orqali ko‘rsatilgan, har bir juft opa-uka taksonlar uchun sinapomorfiylar ko‘rsatilgan. Bundan tashqari, «asos» turning autapomorfiylari gipotetik ajdod forma qiyofasini tasavvur qilish imkonini beradi va keyinchalik uni qazilma qoldiqlar (agar bunday topilmalar mavjud bo‘lsa) bilan taqqoslash mumkin.