POLIIZOPRENOIDLAR. POLIPRENOLLAR
POLIIZOPRENOIDLAR. POLIPRENOLLAR REJA : I. KIRISH. II. ASOSIY QISM: 1.Tabiatdagi poliizoprenoidlar va poliprenollarning xilma – xilligi 2. Poliizoprenoidlarning tuzilishi 3. Poliizoprenoidlarning ishlatilishi III. XULOSA.
KIRISH. Poliizoprenoid spirtlari 60-yillarning boshlarida bakteriyalar, xamirturushlar, sutemizuvchilar va bir qancha o simliklarda topilgan. ʻ Poliizoprenoid spirtlarini qidirish tasodifiy kashfiyot bilan boshlandi, solanesol tamaki barglarida lipidga hamroh bo'lgan ubiquinon sifatida va poliprenollarni izolyatsiya qilish, qog'oz zavodida tsellyuloza pulpasining ifloslantiruvchisi. Dastlab ikkilamchi metabolitlar sifatida tasniflangan. Poliizoprenoidlar kashf etilgandan so'ng ko'p o'tmay kofaktor roli kontekstida katta qiziqish uyg'otdi. Ularning a-to'yingan varianti - jigarda glikoproteinlar biosintezida dolisilfosfat deyarli bir vaqtda undekaprenil fosfatning ishtirokini aniqlash bilan birga, bakterial hujayra sirt polimerlarining biosintezi. Ushbu kashfiyot tadqiqotlari umumlashtirildi va Hemming tomonidan ko'rib chiqildi. 40 yillik poliizoprenoid tadqiqotlari natijasida ko'plab qiziqarli nashrlar va bir nechta sharhlar berildi. Bu yerda taqdim etilgan adabiyotlar sharhi ushbu sohadagi so'nggi kashfiyotlar bilan bog'liq poliizoprenoid biosintezi va strukturaviy tahliliga alohida e'tibor berildi. Poliizoprenoidlar atamasi bu yerda taxminan bir nechadan iborat birikmalarni belgilash uchun ishlatiladi. 100dan ortiq izoprenoid qoldiqlaridan iborat. Qisqa zanjirli oligoprenoidlarning (yami-diterpenlar) turli jihatlari, shuningdek, yuqori polimerlar (tabiiy kauchuk, gutta percha) va ular tuzilishi ko’rib chiqamiz. Poliizoprenoidlar yuqori darajada gidrofobik izoprenoid mahsulotlaridir. Barcha tirik hujayralar sintezlanadi. Ko’p (5<n<100) va undan ortiq izopren birikmalaridan tashkil topgan muntazam tuzilishiga qaramay bir nechta strukturaviy variantlari tavsiflangan. Poliizoprenoidlar yuqori molekular terpenoidlar hisoblanadi. Poliizoprenoidlarning mavjudligi va aylanishi ikki o'lchovli yupqa qatlamli xromatografiya (2D-TLC) yordamida tekshiriladi. Barglar va ildizlardagi poliprenollar C75-C120 zanjir uzunligi bilan ajralib turadi.
Tabiatdagi poliizoprenoidlar va poliprenollarning xilma – xilligi P о liiz о pren о idlar – tabiiy quyi m о lekulyar bi о regulyat о rlar bo’lib, hujayra membranalari tarkibiga kiradi. Ular membranada “lipid langari” vazifasida m о lekulaning l о kallanishi (harakati)ni ta’minlaydi. Membrana – parda (plyonka) bo’lib, о datda muhitlarni ajratib turuvchi yarimo’tkazgich sirt (q о biq) yoki tebranuvchi yuzadan ib о rat. Tirqish (p о ra)li va tirqishsiz membranalar bo’ladi. P о liiz о pren о idlar o’simlik va sut emizuvchilar tanasida erkin spirtlar va turli sinf birikmalari shaklida uchraydi. Masalan, ins о n о rganizmi о qsillarning 5 f о izi farnezil yoki geranil p о liiz о pren о idlari fragmentiga ega. K о ferment Q, plast ох in о n, mena х in о n, х l о r о fillar prenillangan ar о matik birikmalardir. P о lipren о llar (polyprenols) – p о liiz о pren о id spirtlari bo’lib, terpen о idlar sinfiga kiradi. P о lipren о llar o’simliklarning yashil qismida bo’ladi. Ular ignabargli, bargli, mevali dara х tlar (qarag’ay, archa, pi х ta, gink о ), butalar va o’tlarning tarkibida quruq vazniga nisbatan 0.01-4.0% gacha uchraydi. O’simlik p о lipren о llarining C zanjiri uzunligi C30-C300 gacha bo’ladi. Ayrim dara х t p о lipren о llari C zanjiri uzunligi (C55- C110) ins о n va hayv о n о rganizmidagi d о li хо llar C zanjiri uzunligiga yaqin bo’ladi. Poliprenollar d о li хо llarning dastlabki m о ddalaridir. D о li хо llar ins о n о rganizmida hujayra membranasini him о yalaydi, о qsillarni barqar о rlashtiradi va о rganizmning immun tizimini quvvatlaydi. D о li хо llar о qsil-uglev о d metab о lizmida p о lisa х aridlar sintezining k о fermentlari bo’lsa, p о lipren о llar o’simlik hujayrasida shunday vazifani bajaradi. P о lipren о llar d о li хо l etishm о vchiligida ularning o’rnini b о sishi mumkin. D о li хо l etishm о vchiligi surunkali sham о llashlarda, nasl buzilishi (degeneratsiya) va о nk о l о gik kasalliklarda kuzatiladi. Poliprenollar o'simlik fotosintetik to'qimalari va bakteriya hujayralarining tipik komponentlari sifatida qaraladi, dolixollar esa o'simlik ildizlarida va barcha hayvonlar va xamirturush hujayralarida uchraydi. Ikkinchidan, polimerlangan izopren birliklari sonidan kelib chiqadigan zanjir uzunligining xilma-xil bo'lishi mumkin bo'lgan tabiiy poliizoprenoid spirtlarining molekulasi bir necha va 100 dan ortiq bo’lishi mumkin. Qizig'i, bu o'zgarish juda ko'pga qaraganda o'simlik poliprenollari holatida ko'proq sutemizuvchilar dolixollarida aniqlanadi. Barcha eukarotik hujayralarda odatda gomologlar aralashmasi sifatida to'planadi va poliizoprenoidlar oilasi hosil qiladi. Qizig'i shundaki, ba'zi o'simlik to'qimalari poliizoprenoidning ikki yoki hatto uchta oilasi alkogollari qayd etildigan. Uchinchidan, izopren birliklaridagi geometrik bog'lanish trans ( E) yoki sis (Z) izomerlari paydo bo'lishidir. Eng tipik poliizoprenoid spirtlardan biri di-trans ( a-t 2 -c n-3 ) yoki tri-trans (a-t 3- c n−3 ) turidir. Biroq, all- trans (a-t n−1 )
va a-trans a-t 3 -c n-4 -t) variantlari ham keyinchalik ishlab chiqildi. Shunday qilib, tabiiy geterogenlik tufayli poliizoprenoidlar oddiy molekulalar bilan takrorlanuvchi, boshdan oxirigacha kondensatsiyalangan, izopren birliklaridan izolyatsiyalash va miqdoriy tahlil qilish tartibi tashkil topgan. Poliizoprenoid uglevodorodni sintez qiluvchi asosiy fermentskelet sis-prenil transferaza (CPT) dir. Poliizoprenoidlarning hujayradagi asosiy kimyoviy shakllari, poliprenollar va dolixollar erkin spirtlar va karboksilik sifatida to'planishi esterlar tushunarsizligicha qolmoqda. Chunki, ularning to'planishi sezilarli darajada qarigan eukaryotik hujayralarda va patologik noqulay muhit sharoitlari, ularning hujayralarni himoya qilishdagi roli, stressga qarshi kurashish taklif qilingan. Bundan tashqari, poliizoprenoidlar biologik membranalarning tarkibiy qismlari hisoblanadi. Ularning kimyoviy-fizik xususiyatlariga ta'sir qiladi. Natijalarni ekstrapolyatsiya qilish uchun biofizik tajribalardan (fosfo)poliizoprenoidlar membranani suyuqlashtiruvchi, o'tkazgich va vesi sifatida taklif qilingan cle termoyadroviy induktorlar mavjud. Bundan tashqari, o'simlikdagi poliprenol aralashmasining kuzatilgan turlari o'ziga xos tarkibi fotosintetik to'qimalar ularni ekspluatatsiya qilish imkoniyatini kimyotaksonomik belgilar sifatida keltirib chiqaradi. Barglar va ildizlardagi dolichollarning zanjir uzunligi bo'yicha taqsimlanishi mos ravishda C50-C140 va C60-C120 edi. C45-C140 va C65-C85 poliprenollarining xuddi shunday zanjir uzunligi bo'yicha taqsimlanishi mos ravishda barglar va ildizlarda aniqlandi. Birgalikda yigirma bitta to'qimalardan o'n oltitasi dolixollarning barglarda va ildizlarda poliprenolga qaraganda ko'proq ekanligini ko'rsatdi. Ushbu tadqiqot mangrovning barglari va ildizlaridagi poliizoprenoidlarning xilma-xilligini aniqlaydigan birinchi tadqiqot bo'lib, mangrov daraxti turlarida poliizoprenoidlarning kimyotaksonomik ahamiyatini ko'rsatadi. Organizmning umr ko'rish davomiyligi bilan poliizoprenoid spirtlarining to'planishining sezilarli o'sishi barcha eukaryotik hujayralar uchun tasdiqlangan bo'lib, qariydigan barglarning 20 baravar ko'payishiga va inson miyasining 100 baravar ko'payishishiga erishildi . Sutemizuvchilar to'qimalaridan ho'l vaznning grammiga milligramm miqdoriga yetadigan eng yuqori tarkib endokrin to'qimalarda topilgan (gipofiz bezlarida dolixol miqdori fosfolipidlarga teng). Eng boy o'simlik manbalarida poliprenollarning kontsentratsiyasi fotosintetik to'qimalarning quruq massasining 5% ni tashkil qiladi.