logo

Biologik jarayonlar termodinamikasi

Yuklangan vaqt:

08.08.2023

Ko'chirishlar soni:

0

Hajmi:

35.24609375 KB
Biologik jarayonlar termodinamikasi
Reja.
1. Termodinamikada foydalaniladigan asosiy tushunchalar.
2. Termodinamik tizim (sistema).
3. Termodinamikaning birinchi qonuni.
4. Termodinamikaning ikkinchi qonuni.
5. Statsionar holatlarning barqarorligi va sinergetika konsepsiyasi.
6. Entropiyaning ehtimolli xarakteri. Organizmlarda   moddalar   almashinuvi   energiyaning   bir   turdan   ikkinchi
turga   o‘tishi   bilan   uzviy   bog‘langan.   Tirik   tizimlarda   energiya   almashinuvining
umumiy   qonuniyatlari,   kimyoviy   jarayonlar   asosida   energiyaning   foydali   ishga
aylanishi   mexanizmlarini   o‘rganish   biofizika   fanining   yo‘nalishlaridan   biridir.
Umuman,   termodinamika   energiya   o‘zgarishlarini,   ya’ni   energiya
transformatsiyasini   belgilovchi   qonuniyatlarni   o‘rganadigan   fizika   bo‘limi
hisoblanadi.   Biologik   jarayonlarda   tirik   organizm   va   atrof   muhit   o‘rtasidagi
energetik   balans   o‘zgarishini   o‘rganishni   ham   ahamiyati   katta.   Termodinamik
uslublar   o‘z   mohiyatiga   ko‘ra   statistik   hisoblanib,   ular   yordamida   biror
molekulaning harorati yoki bosimi emas, balki bir qancha o‘zaro aloqador bo‘lgan
molekulalarning termodinamik parametrlari o‘rganiladi va makrotizim ifodalanadi.
1.   Termodinamikada   foydalaniladigan   asosiy   tushunchalar.
Termodinamik   qonunlarni   o‘rganishdan   avval   termodinamikada   foydalaniladigan
ba’zi bir asosiy tushunchalar bilan tanishib chiqish maqsadga muvofiqdir. 
Energiya  – materiyaning bir turdan ikkinchi turga aylanishidagi ma’lum bir
harakat   turining   miqdor   o‘lchami.   U   materiyaning   harakat   mezoni   bo‘lganligi
sababli, hamma vaqt sistemaning ish bajarish qobiliyatini belgilaydi. Energiya bir
qancha turlarga bo‘linadi.
Kimyoviy energiya  – moddaning kimyoviy tabiati (tuzilishi, kimyoviy bog‘
turlari   va   h.k.)   bilan   belilanadigan   energiyadir.   Bu   energiya   asosini   atomlarning
tashqi   energetik   qavatidagi   elektronlarning   (valent   elektronlari)   tabiati   va   yadro
zaryadlari   qiymati   hisobiga   kelib   chiqadigan   kimyoviy   bog‘   turlari   va   ularni
kimyoviy jarayonlardagi o‘zgarishlari tashkil etadi. 
Mexanik   energiya   –   makrojismlarning   harakatini   ta’minlaydigan   va   shu
jarayon   hisobiga   sodir   bo‘ladigan   ishni   amalga   oshiradigan   energiya   turidir.   O‘z
navbatida ushbu energiyaning  2 turi mavjud: 
1)   kinetik   energiya   (Е
kin )   –   zarrachalarning   harkat   tezligi   bilan
belgilanadigan energiya;
2)   potensial   energiya   (Е
pot )   –   zarrachalarning   o‘zaro   joylashuvi   bilan
belgilanadigan energiya.  Issiqlik   energiyasi   –   atom   va   molekulalarning   betartib   (xaotik)   issiqlik
harakati   hisobiga   kelib   chiqadigan   kinetik   energiya   yig‘indisidir.   Zarrachalar
issiqlik   harakatining   qiymat   ko‘rsatkichi   temperaturadir.   Bitta   atomdan   iborat
bo‘lgan   zarrachaning   o‘rtacha   kinetik   energiyasi   (Е
k )     absolyut   temperatura   (T)
bilan quyidagi bog`liqlikka ega:
E
k = 3
2 KT
Bu yerda K – Bolsman doimiysi deb atalib, u 1,38*10 -16
 erg /grad. ga teng.  
Elektr   energiyasi   –   elektr   zaryadiga   ega   bo‘lgan   va   shu   sababli   elektr
maydonida harakatlana oladigan zarrachalar energiyasidir. 
Tirik   organizmlarda   sodir   bo‘ladigan   energiya   almashinuvlari   yuqorida
keltirilgan   to‘rtta   energiya   turlari   chegaralarida   sodir   bo‘ladi.         Energiya   bu
materiyaning   asosiy   harakat   shakli   hisoblanadi   va   tizimning   ish   bajarish
qobiliyatini   o‘zida   aks   ettiradi.   Formal   ravishda   energiyani   intensiv   faktorni
ekstensiv faktorga ko‘paytirish orqali ifodalash mumkin. Masalan , P  V (P-bosim,
V-xajm),   T  S   (T-harorat,   t + 273 о
С)   S-entropiya),     M  m   (M   -kimyoviy   potensial,
m-massa),   E  I ( E -kuchlanish,  I-tok kuchi). 
Gradiyent tushunchasi.  Tizimdagi har qanday parametrning orasidagi farq
qiymatining   (∆F)   shu   farqlar   kuzatilayotgan   ikki   nuqta   orasidagi   masofaga   ( l )
bo‘lgan nisbati  gradiyent (G) deb ataladi:
G = F
1 − F
2
I = ∆ F
I
Masalan,   bir   moddaning   hajm   birligidagi   taqsimlanishi   bir   me’yorda
bo‘lmasa, u holda konsentratsiya gradiyenti kelib chiqadi : 
G
с = с
1 − с
2
I = ∆ с
I
Gradiyent tushunchasi tezlik tushunchasiga yaqin bo‘lib, vektor kattalikdir.
Shu   sababli,   uning   yo‘nalishi   oddiy   sharoitda   katta   qiymatdan   kichik   qiymat   sari
bo‘ladi.  Harqanday   tirik   hujayra   konsentratsiya,   osmotik   va   elektr   gradiyentlariga
ega bo‘ladi. Tizim ish bajarishi  oqibatida gradiyentning yangi  farqi kelib chiqadi.
Masalan,   hujayralardagi   natriy-kaliy   nasosining   ishlash   mexanizmlaridan   biri,
hujayra   ichidagi   va   hujayralararo   suyuqliklardagi   Na +
  va   K +
  ionlarining
konsentratsiya gradiyentlarining farqi hisobiga amalga oshadi.    
2.   Termodinamik   tizim   (sistema).   Termodinamikada   tizim   termini   ko‘p
qo‘llaniladi va u atrofdagi fazodan shartli ravishda ajratib qo‘yilgan jism va jismlar
yig‘indisidir.   Tizimning   tashkil   qiluvchi   jismlari   orasidagi   energiya   almashinib
turadi.   Termodinamik   tizimning   holati   uning   fizik   va   kimyoviy   xossalariga
bog‘liqdir   va   ushbu   xossalar   o‘zgargan   sharoitda   tizim   holati   ham   o‘zgaradi.
Termodinamik   tizimlar   alohidalangan   (izolyatsiyalangan),   ochiq   va   yopiq
tizimlarga bo‘lib o‘rganiladi .
1.      Alohidalangangan  (mutloq  yopiq)      tizimlarda       tashqi   muhit  bilan  o‘zaro
energiya va modda almashinuvi sodir bo‘lmaydi. Demak ularda energiya va massa
o‘zgarmay   qoladi.   Masalan,   ideal   Dyuar   idishining   ichidagi   suyuqlik   yoki   issiq
suvli termos bunga misol bo‘ladi. Agar alohidalangan tizimlarda biror-bir jarayon
amalga   oshsa,   bunda   modda   va   energiya   almashinuvi   sodir   bo‘lmasa,   buni
adiobatik  jarayon deb ataladi. 
Shuni   ta’kidlab   o‘tish   joizki,   real   sharoitda   tom   ma’nodagi   yopiq   yoki
mutloq yopiq sistema bo‘lishi mumkin emas.
2.   Yopiq   tizimlarda   tashqi   muhit   bilan   faqat   energiya   almashinib   turadi,
lekin tizim chegarasida modda almashinuvi sodir bo‘lmaydi. Bunday tizimlarning
massasi   doimiy   bo‘ladi,   energiyasi   esa   o‘zgarib   turadi.   Tashqi   muhit   harorati
pasaygan sharoitda o‘zidan issiqlik chiqarib, harorat ko‘tarilganda esa o‘ziga tashqi
muhitdan issiqlik oladigan jismlarni yopiq tizim qarash mumkin.
3.   Ochiq   tizimlarda     tashqi   muhit   bilan   ham   energiya   va   ham   modda
almashinuvi  sodir  bo‘ladi.  Natijada  ularning  massasi  va   ichki   energiyasi  o‘zgarib
turadi.   Tirik   organizmlarga,   hujayralarga,   to‘qimalarga   ochiq   tizimlar   deb   qarash
mumkin. Tizim   holati.   Makroergik   (energiyaga   boy)   birikmalarning   gidrolizi   va
sintezi,   oksidlanish-qaytarilish   reaksiyalari,   moddalar   va   ionlarning
biomembranalar  orqali  tashilishi, harakatlanish faolligi, fotosintezda energiyaning
jamg‘arilishi   kabi  tirik organizmlarda kechadigan  muhim   jarayonlar   energiyaning
transformatsiyasi  (o‘zgarishlari) bo‘yicha boradi. Ochiq tizimlarda vaqt davomida
parametrlar   o‘zgarmay   turishi,   energiya   almashuvi   muvozanat   holatida   bo‘lishi
mumkin, ushbu holatni baholovchi mezon sifatida barqaror, ya’ni  statsionar holat
tushunchasi   kiritilgan.   Ochiq   tizimlarda   energiya   o‘zgarishlari   umumiy   qiymat
bilangina   emas,   balki   energiyaning   vaqt   davomidagi   o‘zgarishlari   ko‘rsatkichi
bilan ham belgilanadi. 
Shuning   uchun   turli   kinetik   jarayonlarda   energiya   sarfi   va   issiqlik
ko‘rinishida   ajralib   chiqishi   o‘rtasidagi   bog‘liqlikni   tahlil   qilish   talab   qilinadi.
Bunda   kinetik   tarzda   kimyoviy   jarayonlarda   erkin   energiyaning   o‘zgarishlari
tezligi   reagentlar   konsentratsiyasi   o‘zgarishlariga   asoslanadi.   Tizimda   barqaror
holat   vujudga   kelish   mezonlari,   shuningdek   avtotebranishli   jarayonlarning
termodinamik   xususiyatlari,   o‘z-o‘zini   tashkil   etish   kabi   jarayonlarni   o‘rganish
muhim   biologik   ahamiyatga   ega.   Qaytmas   jarayonlar   termodinamikasi   kinetik
xususiyatlarini   o‘rganish   ham   termodinamikaning   tadqiq   kilish   sohasi   tarkibiga
kiradi.  
Muvozanat holatiga yaqin turgan tizimlarda energiya o‘zgarishlari Onzager
aloqadorlik   asosida   ko‘rib   chiqiladi.   Shuningdek   termodinamika   muvozanat
holatlaridan   chetlashgan   tizimlarda   barqaror   holat   vujudga   kelish   mezonlari,
avtotebranishli   jarayonlarda,   tizimning   bir   me’yoriy   holatdan   ikkinchisiga   trigger
o‘tishlarini matematik modellar asosida o‘rganadi.
Har  qanday tizim  aniq xususiyatlari  yoki  termodinamik parametrlari  bilan
xarakterlanadi.   Bu   parametrlar   birortasining   qiymati   o‘zgarishi   umumiy
termodinamik   tizim   holati   o‘zgarishlariga   olib   keladi.     Termodinamik   tizimning
holati,   ya’ni   fizik-kimyoviy   tabiati   termodinamik   parametrlarga   -   harorat,   bosim,
hajm,   massa,   energiya,   entropiya   va   konsentratsiyaga   bog‘liqdir.   Massa   va
mikrozarrachalar   miqdoriga   bog‘liq   bo‘lgan   parametrlar   (hajm,   energiya,   issiqliq sig‘imi,   entalpiya,   termodinamik   potensiallar,   entropiya)   ekstensiv   parametrlar
hisoblanadi.   Massa   va   zarrachalar   miqdoriga   bog‘liq   bo‘lmagan   parametrlar
(bosim,   harorat,   zichlik,   konsentratsiya,   entropiya   o‘zgarishi)     intensiv
parametrlar  deyiladi. 
Tizimning   parametrlari   o‘zgarishlari   jarayon   deb   ataladi.   Termodinamik
tizimda amalga oshuvchi jarayonlar quyidagilardan iborat:
 1. Adiabatik jarayon.  Bu jarayon alohidalangan tizimlarda amalga oshadi.
Tizim bunday jarayonda faqat o‘zining ichki energiyasi hisobiga ish bajaradi.
2.  Izotermik jarayon.  Bu jarayon o‘zgarmas haroratda, ya’ni termodinamik
tizimda T = const holat yuzaga kelganda amalga oshadi.
3 . Izoxorik jarayon.   Bu ko‘rinishdagi jarayon termodinamik tizimda hajm
V = const holat yuzaga kelganda amalga oshadi.
4.   Izobarik   jarayon.   Bunday   jarayonlar   o‘zgarmas   bosimda,   ya’ni
termodinamik tizimda Р = const holat yuzaga kelganda amalga oshadi. Og‘zi ochiq
idishda amalga oshayotgan reaksiyalar bunga misol bo‘la oladi.
Termodinamik   tizimning   parametrlari   orqali   tavsiflanadigan   xossalar
termodinamik   funksiyalar   deb   ataladi.     Asosiy   termodinamik   funksiyalar   soni
beshta bo‘lib, ular quyidagilardan iborat:
1. Ichki  energiya (  U  =    Q -   А  ),
2 .Entalpiya (  Н =    U + P   V ),
3. Entropiya  ( Δ  S ≥  Δ  Q / T ),
4. Gibss energiyasi  ( G = U + PV – TS ),
  5. Gelmgols energiyasi ( F = U – TS )
Tizimda   boruvchi   jarayonlar   uning   holati   o‘zgarishlarini   keltirib   chiqarib,
muvozanatlanuvchi   yoki   muvozanatlanmaydigan   ko‘rinishda   kechadi.   Tizimda
muvozanatlanuvchi, qaytar jarayonlar yuz bergan o‘zgarishlarning vaqt davomida,
tashqi   muxitning   qo‘shimcha   o‘zgarishlarisiz   qayta   oldingi   holatiga   kelishi
ko‘rinishida amalga oshadi. Aksincha, muvozanatlanmaydigan qaytmas jarayonlar
o‘z-o‘zidan   dastlabki   xolatiga   qaytmaydi,   faqat   tashqi   muhit   o‘zgarishlari
asosidagina muvozanatga keladi.  Klassik   termodinamika   asosan   muvozanat   holatiga   qaytuvchi   jarayonlar
tizimlarining   energetik   holatini   o‘rganadi.   Chunki   bu   ko‘rinishdagi   tizimlarda
tizimning   barcha   nuqtalarida   termodinamik   parametrlar   vaqt   davomida   o‘z
qiymatini o‘zgartirmaydi.
3.   Termodinamikaning   birinchi   qonuni .   Termodinamikaning   birinchi
qonuni insoniyatning ko‘p asrlik tajribasi asosida kelib chiqqan va umumiy holatda
energiya saqlanishi, issiqlikka aylanishi jarayonlarini tushuntirishdan iborat. 
Termodinamikaning birinchi  qonuni   energiyaning saqlanishi   va  bir   turdan
ikkinchi turga aylanishi to‘g‘risidagi qonundir. Energiya yo‘qdan bor bo‘lmaydi va
yo‘qolib ketmaydi, u faqat bir turdan ikkinchi turga aylanishi mumkin.
Tizimning   ichki   energiyasi   deb,   qarab   chiqilayotgan   tizimdagi
energiyaning   hamma   turlari   yig‘indisiga   aytiladi   va   u   moddalarning   massasi,
tabiati va tashqi  sharoitlarga bog‘liq bo‘ladi. 
                  Termodinamikaning   birinchi   qonuniga   muvofiq   tizimda   tashqi
muhitdan yutilgan issiqlik (  Q) tizim ichki energiyasini o‘zgartirish (  U) va tizim
bajaradigan  umumiy ish (  А) ga sarflanadi va bu quyidagicha ifodalanadi:
         Q =   U +   А   (1.21)
Bu yerda:                             А = P   V +    А 1
max     (1.22)
yoki:                                           Q =    U + P   V +    А 1
max     ( 1.2 3)
Umumiy ko‘rinishda   Δ А-   termodinamik  tizimda tashqi  bosim  -  Р Δ V
ga   qarshi   ish   bajarib,   kimyoviy   o‘zgarishlarni   keltirib   chiqaruvchi   maksimal
foydali ish  Δ  А !
max iborat va bu quyidagicha ifodalanadi: 
Δ А =  Р Δ V +  Δ А 1
max            (1.24)
Bunda tizimdagi issiqlik miqdoriga mos, holat funksiyasi  entalpiya  (Н = U
+ pv ) ni kiritamiz va bundan termokimyoviy Gess qonuni kelib chiqadi:
 Н =   U + P  V     (1.25)
Bu tenglamaga muvofiq kimyoviy reaksiyaning issiqlik effekti - (Q  oxirgi
va dastlabki holatlar entalpiyalari o‘rtasidagi farq bilan ifodalanadi.  Termodinamik   funksiya   hisoblangan   entalpiya   yunoncha   so‘zdan   olingan
bo‘lib, “qizdiraman” degan ma’noni beradi. 
Termodinamikaning   birinchi   qonuni   biologik   tizimlarda   tajribalar   asosida
tasdiqlangan.   Masalan,   bu   yo‘nalishdagi   dastlabki   tajribalardan   biri   quyidagicha
amalga   oshirilgan.   Lavuazye   va   Laplas   1780   yilda   muzli   kolorimetrda   dengiz
cho‘chqasi   organizmidan   ajralib   chiqqan   СО
2   va   issiqlik   miqdorini   o‘lchashgan.
Keyin   esa   olingan   natijalar   sarflangan   ozuqa   maxsulotini   СО
2   gacha   yondirish
reaksiyasida ajralib chiqqan issiqlik miqdori bilan solishtirib ko‘rilgan.
Shu kabi o‘lchashlarda qayd etilganki, 1l О
2  va 1l СО
2  bevosita reaksiyada
yondirilganda   yoki   organizmda   ozuqa   mahsulotlari   parchalanish   jarayonida
oksidlanib, 21,2 kJ issiqlik ajralib chiqadi. Olingan natijalar kimyoviy reaksiya va
organizmda   metabolizm   jarayonida   ajralgan   issiqlik   miqdori   o‘zaro   miqdoriy
jihatdan teng ekanligini ko‘rsatadi.
Yuqorida qayd etilgan holat asosida 1840 yilda G.I. Gess tomonidan kashf
qilingan   qonun   yordamida   termodinamik   tizimlarda   murakkab   biokimyoviy
jarayonlarning   boshlang‘ich   va   oxirgi   hosil   bo‘lgan   maxsulotlar     energiyasi   aniq
bo‘lgan sharoitda ajralib chiqqan issiqlik miqdorini hisoblash imkonini beradi. 
Oddiy   moddalardan   bir   mol   birikma   hosil   bo‘lganda   ajralib   chiqadigan
yoki yutiladigan issiqlik miqdori shu birikmaning hosil bo‘lish issiqligi deb ataladi.
Bir mol modda to‘liq yonganda ajralib chiqadigan issiqlik miqdori esa, moddaning
yonish   issiqligi   deb   ataladi.     Reaksiyaning   issiqlik   effekti   jarayonning   qanday
usulda   olib   borilishiga   bog‘liq   emas,   balki   faqat   reaksiyada   ishtirok   etayotgan
dastlabki   va   oxirgi   holatiga   bog‘liq.   Kimyoviy   reaksiyaning   issiqlik   effektini
hisoblash   uchun   reaksiya   mahsulotlarining   xosil   bo‘lish   issiqliklari   yig‘indisidan
reaksiya   uchun   olingan   dastlabki   moddalarning   hosil   bo‘lish   issiqliklari
yig‘indisini ayirib tashlash kerak:
 Н = ∑  Н 
mahsulot -∑  Н 
dastl. modda
Bu yerda:    Н – reaksiyaning issiqlik effekti;
∑  Н
mahsulot  – reaksiya maxsulotlarining xosil bo‘lish issiqliklari yig‘indisi; ∑  Н
dastl.  modda   – dastlabki moddalarning hosil bo‘lish issiqliklari yig‘indisini
ifodalaydi.
Organizmlarda   o‘tkazilgan   tajribalarda   ham   termodinamikaning   birinchi
qonuni   tasdiqlangan.   Masalan,   sutka   davomida   qabul   qilingan   oziq   moddalar
tarkibida   mavjud   energiya   miqdori   va   bu   vaqt   davomida   organizmdan   ajralgan
issiqlik energiyasi o‘rtasida termodinamik moslik mavjudligi qayd etilgan.
1. Termodinamikaning ikkinchi qonuni.  Energiyaning   saqlanish
qonuni   jarayonlarning   borishi   mumkin   bo‘lgan   yo‘nalishlarni   ko‘rsatmaydi.
Termodinamikaning   ikkinchi   qonuni   qaytmas   jarayonlarning   o‘z   xususiyatiga
bog‘liq holda bir tomonlama yo‘nalishda borishini aniqlash mezoni hisoblanadi. 
Termodinamikaning   ikkinchi   qonuni   tabiiy   jarayonlar   qaysi
yo‘nalishda   o‘z-o‘zicha   sodir   bo‘lishini   aniqlaydi.   Bu   qonunga   asosan   issiqlik
sovuq   jismdan issiq jismga o‘z-o‘zicha o‘ta olmaydi   degan xulosa kelib chiqadi.
Termodinamikaning ikkinchi qonuni asosida termodinamik tizim holatini ifodalash
uchun   holat   funksiyasi   –   entropiya   -   S   tushunchasi   kiritilgan.   Uni   quyidagicha
ta’riflash   mumkin:   muvozanat   holatdagi   har   qanday   tizim   “entropiya”   deb
ataluvchi   o‘ziga   hos   holat   funksiyasiga   egaki,   entropiyaning   qaytar   jarayonlarda
o‘zgarishi quyidagi tenglama asosida hisoblanadi:
Δ S = S
2 – S 
1  =Q/T   
Bu yerda:  Q – harorat  Т  qiymatda yutilgan yoki ajralib chiqqan issiqlik
miqdori. 
Entropiya   o‘zgarishlari   tizim   tomonidan   yutilgan   umumiy   isiqlik   qiymati
Q/T ga bog‘liq. Tizimda kechuvchi jarayonlarning qaytar yoki qaytmas ko‘rinishda
kechishiga bog‘liq holatda quyidagi tenglik keltiriladi:
Δ S ≥  Δ Q/T   
Shuni   ham   qayd   etish   lozimki,   alohidalangan,   yani   izolyatsiyalangan
tizimlarda   muvozanatlangan   jarayonlarda   bu   qiymat   o‘zgarmas   va   muvozanatsiz
jarayonlarda   esa   o‘suvchi   ko‘rinishda   aks   etadi.   Bu   esa   alohidalangan   tizimlarda muvozanatlanmagan,   o‘z-o‘zidan   boruvchi   jarayonlarda   entropiya   maksimal
qiymatga   intiluvchi   funksiya   bo‘lib,   jarayon   yakunida   eng   yuqori   qiymatga
erishgan holatda termodinamik muvozanat yuzaga keladi.
2.   S tatsionar   holatlarning   barqarorligi   va   biologik   triggerlar.
Termodinamik   tizim   parametrlari   (V,   P,   T,      va   boshqalar   )   muhit   bilan   o‘zaro
ta’sirlashishda vaqt davomida o‘zgarmasa, tizim holati  statsionar holat  deyiladi. 
Prigojin   teoremasi.   Termodinamik   nuqtai   nazardan   tirik   hujayra   ochiq
tizim   hisoblanadi.   Bu   tizimning   normal   faoliyati   esa   tizimdagi   statsionar   holat
barqarorlik   muvozanat   ko‘rsatkichiga   bog‘liq   bo‘lib,   Prigojin   teoremasi   orqali
ifodalanadi:   tashqi   parametrlarning   o‘zgarmaslik   holida,   statsionar   holatda
entropiya hosil qilish tezligi minimal kattalikka intiladi.
  I.Prigojin   prinsipiga   asosan,   statsionar   holatda   entropiya   o‘sish   tezligi,
ya’ni entropiyaning vaqtga nisbatan olingan funksiyasi    Si/  t qaytmas jarayonlar
borishiga bog‘liq. Bunda energetik muvozanat yig‘indisi ikki qarama-qarshi oqim:
musbat   entropiya-hujayradan   tashqi   muhitga   yo‘nalgan   va   tashqi   muhitdan
hujayraga yo‘nalgan manfiy entropiya qiymati bilan xarakterlanadi. Birinchi oqim
bu hujayradagi moddalar parchalanishi, ya’ni tizimdan ajraluvchi СО
2 , mochevina,
purin   va   boshqa   moddalar   bilan,   ikkinchi   oqim   esa   erkin   energiya   bilan
ifodalanadi. 
Tizim barqaror holatda bo‘lishi, ya’ni hujayra normal ishlashi uchun ushbu
ikki   oqim   o‘rtasida   muvozanat   mavjudligi   ta’minlanishi   lozim.   O‘z-o‘zini   idora
qiluvchi jarayonlar buzilishi yuqoridagi muvozanat holatini izdan chiqarib, tizimni
halokatga olib keladi. 
Trigger   tizim.   Termodinamik   tizimning   qo‘zg‘algan   holatdan   barqaror
holatga   o‘ta   olish   xarakteri   statsionar   holat   barqarorligi   kriteriysi   hisoblanadi.
Biologik   tizimlarda     bir   necha     barqaror   statsionar   holatlar   bir   vaqtning   o‘zida
mavjud   bo‘ladi.   Tizimda   statsionar   holatlarga   o‘tishda   kesishish   nuqtasi
bifurkatsiya nuqtasi   deb ataladi. Bir necha barqaror statsionar holatga ega va ular
o‘rtasida beqaror nuqta orqali o‘tish imkoniyati mavjud bo‘lgan tizim  trigger tizim deb nomlanadi. Trigger o‘tishning ikki usuli mavjud: maxsus (kuch) va nomaxsus
(parametrik).
Kimyoviy   reaksiyalarda   reagent   konsentratsiyasi   oshirilganda,   tizimdagi
trigger o‘tish holatini kuch yoki  maxsus o‘tish usuli  deb ataladi. Tizim A nuqtada
joylashgan.   Tashqi   ta’sir   hisobiga   x   o‘zgaruvchi   keskin   o‘zgarganda,   tizim
separatrisadan o‘ngda yotgan С nuqta tomon suriladi. Shundan keyin tizim fazoviy
trayektoriya bo‘ylab o‘zligidan С 1
  ga keladi  (kimyoviy reaksiyalar  holida bunday
vaziyat   modda   konsentratsiyasi   oshirilganda   yuz   beradi).   O‘tishning   bu   usulida
tizimning fazoviy portreti hamda undagi alohida nuqtalar soni saqlanadi.
   Agar tizim trigger o‘tishida fazali portret deformatsiyasi kuzatilib, bunda
x-   o‘zgaruvchi   emas,   balki   tizim   parametrlari   o‘zgarsa   va   faqat   bitta   statsionar
holat   mavjudligi   tizimiga   o‘tilsa,   bunday   ko‘rinish-   trigger   o‘tishning   maxsus
bo‘lmagan   yoki   parametrik   usuli   deb   nomlanadi.   Trigger   o‘tishlar   tizimdagi
barqaror   statsionar   holatlar   va   ular   o‘rtasidagi   o‘tishlar   imkoni   bo‘lgan   biologik
jarayonlarning modellarini tuzishda qulaylik yaratadi. 
Onzager   aloqadorligi.   Yuqorida   aytilganidek,   muvozanat   holatiga   yaqin
turgan tizimlarda energiya o‘zgarishlari Onzager nisbati  bilan boradi. Har qanday
jarayonlarni   borishi   va   harakatlantiruvchi   kuchlar   qiymatlari   orasida   o‘zaro
munosabat biologik tizimlar termodinamikasida muhim ahamiyatga ega. Masalan,
membranalar   orqali   issiqlik,   moddalar   yoki   zaryadlangan   zarrachalarning
tashilishida bu yaqqol namoyon bo‘ladi. Agarda harakatlantiruvchi kuch qiymatini
X, oqim qiymatini J bilan belgilasak, entropiyani ko‘payishi quyidagicha bo‘ladi:
Δ S/ Δ t= (1/T)XJ>0               
Agar     ochiq   tizim   termodinamik   muvozanat   holatiga   yaqin   va
harakatlantiruvchi   kuch   juda   kichik   bo‘lsa,   J   va   X   orasidagi   munosabat
quyidagicha izohlanadi:
J = LX                                 
Bu yerda  L  koeffitsiyent, doimiy yoki chiziqli qiymatga ega. Biologik   tizimlarda   ayni   bir   vaqtda   bir   necha   jarayonlar   kechadi,   har   bir
jarayon esa o‘zining harakatlantiruvchi kuchiga va tezligiga ega. Ushbu jarayonlar
o‘zaro munosabatda bo‘lib, bir jarayon tezligi boshqa jarayonlar harakatlantiruvchi
kuchlariga bog‘liq bo‘ladi. Bunda har bir oqim nafaqat   o‘z kuchiga, balki boshqa
kuchlar   ta’siriga   bog‘liq   bo‘ladi.   Buni,   ikkita   o‘zaro   ta’sirlashuvchi   jarayonlar
uchun, quyidagicha yozish mumkin:
J
1  = L
11 X
1  +  L
12 X
2 ,
                   J
2  = L
21 X
1  +  L
22 X
2                 
Bu yerda  L
12     va  L
21   koeffitsiyentlar bo‘lib, ular tizimda kechayotgan ikkita
jarayonni o‘zaro bog‘lanishini aks ettiradi:
L
12    =  L
21     
Bu  Onzager o‘zaro nisbati  bo‘lib, agar qaytmas jarayonning birinchi
oqimi, ikkinchi bir qaytmas jarayon oqimiga (Х
2 ) koeffitsiyent  (L
12 ) orqali bir xil
(o‘xshash)   ta’sirida bo‘lsa,     ushbu holatda   ikkinchi jarayon oqimi ham (Х
1   ) bir
xil ta’sirini o‘sha koeffitsiyent orqali (L
21   = L
12 ) boshidan kechiradi.
Agar   tizimda   bir   vaqtning   o‘zida   kechayotgan   jarayonlar   soni   k   bo‘lsa,
unda energiya sochilishi tezligi quyidagicha bo‘ladi:
β=d
i S/dt=   Σ
k L
kj X
j X
k = Σ
k Σ
j L
kj X
j X
k  >0      
Onzager   o‘zaro   nisbati   qaytmas   jarayonlar   termodinamikasida,   biologik
tizimlarning   xossalarini   o‘rganishda   muhim   ahamiyatga   ega.   Masalan,   o‘zaro
bog‘liq   jarayonlar   oqimlarining   koeffitsiyentlar   qiymatlarini   aniqlab,   oqimlar
orasidagi   miqdoriy   bog‘liqlikni   topish   mumkin.   Ushbu   usul   bilan   membranadan
suv   (J
1 )   va   unda  erigan   modda   oqimini   (J
2 )   o‘tishini   ko‘rib   chiqaylik.  Cuv   oqimi
uchun   harakatlantiruvchi   kuch   fazalar   orasidagi   bosim   farqi   (X
1   =   ∆p)   bo‘lsa,
erigan   modda   uchun   harakatlantiruvchi   kuch   –   membrananing   ikki   tomonidagi
osmotik bosimlar farqidir (X
2  = ∆π
8 ).
J
1  = L
11 X
1  +  L
12 X
2  = L
11 ∆p
  +  L
12 ∆π
8 ,            J
2  = L
21 X
1  +  L
22 X
2  = L
21 ∆p
  +  L
22 ∆π
8    
Shunday qilib, membranadan suv va unda erigan modda o‘tishi  ∆π
8  va
∆p   kabi   harakatlantiruvchi   kuchlar   bilan   o‘zaro   bog‘langan.   Suvni   o‘tishi   unda
erigan   modda   xossalariga   bog‘liq.   Bundan   membrananing   tanlab   o‘tkazish
koeffitsiyenti kelib chiqadi:
σ = L
21 / L
11                                                      
Sinergetika   konsepsiyasi .   Kuchli   darajada   muvozanatlashmagan
termodinamik oqimlar bilan kuchlar o‘rtasida aloqa chiziqli bo‘lmaydigan, demak,
Onzager   aloqadorligiga   bo‘yso‘nmaydigan   sistemalar   termodinamikasi   bir   qator
tadqiqotchilar,   birinchi   navbatda   I.Prijogin   va   P.Glensdorf   tomonidan
rivojlantirildi. 
Mazkur   yangi,   hali   ham   oxiriga   yetkazilmagan   nochiziq   jarayonlar
termodinamikasi,   deb   nom   olgan   ta’limot   turli   tabiatga   ega,   kuchli   darajada
muvozanatlanmagan ochiq sistemalarda o‘zligidan tartiblangan strukturalar paydo
bo‘ladi, ya’ni ularda o‘zligidan tashkillanish ro‘y beradi deb ta’kidlaydi.
Nemis   olimi   G.Xaken,   shu   xil   o‘zligidan   tashkillanish   jarayonlari   uchun
umumiy   bo‘lgan,   “sinergetika”   atamasini   taklif   etdi   (synergeia-yunoncha
birgalikdagi yoki kooperativ harakat). Sinergetikaning fizikaviy mohiyati shundan
iboratki,   muvozanatdan   uzoqdagi   nochiziq   sohada,   sistema   o‘z   barqarorligini
yo‘qotadi,   katta   bo‘lmagan   fluktuatsiya,   sistemani   ko‘p   sonli   zarrachalarning
birgalikdagi   harakati   orqali   yangi   rejimga   olib   chiqadi.   Kuchli   darajada
muvozanatlanmagan sistemalarda bunday o‘zligidan tashkillanishning qaror topish
hodisasi  fizika, kimyo, ayniqsa biologiyada muhim ahamiyatga ega. Chunki, tirik
organizmlar   va   ularning   organ   –   sistemalari   kuchli   darajada   muvozanatlanmagan
makrosistemalar  bo‘lib, ularda har doim turli gradiyentlar konsentratsiya, harorat,
elektr va bosim gradiyentlari mavjud.     
Mazkur   xulosa,   dunyoqarash   nuqtai   nazaridan   ham   katta   ahamiyatga   ega.
Sinergetika tabiat qonunlari asosida betartib sistemalarda qanday qilib muayyan bir tartiblanganlikning   paydo   bo‘lishi   va   paydo   bo‘lgan   tartiblanganlikning
murakkablasha   borib   rivojlanishini   izohlab   beradi.   M.Eygen,   kuchli   darajada
muvozanatlanmagan   murakkab   sistemalarda   kodlar   tarzida   yozilgan   informatsiya
shakllangan   strukturalarning   o‘ziga   o‘xshaganni   yaratish   jarayonini   boshqarib
turiladi   deb   tushuntirib   beradi.   Nochiziq   termodinamikaning   rivojalanishi
natijasida,   hayotning   paydo   bo‘lishiga   doir   fizikaviy   gipotezani   ilgari   surishga
imkon   yaratildi   va   nochiziq   termodinamika   ikkinchi   qonunining   statusini   tubdan
o‘zgartirdi.   Haqiqatdan   ham   bu   qonun   ko‘rib   o‘tkanimizdek,   muvozanatga   yaqin
qaytmas   jarayonlar   faqat   strukturaning   insirozi   emas,   muvozanatdan   uzoqdagi
qaytmas   jarayonlar   tufayli   ham   strukturalar   paydo   bo‘lishini   bashorat   etadi.
termodinamikaning   ikkinchi   muqaddimasi   o‘zida   barcha   real   jarayonlarning
qaytmasligini   aks   ettirish   bilan   birga,   materiyaning   taraqqiyot   qonunini   ham
ifodalaydi.     Ikkinchi   muqaddimaning   ana   shu   tarzda   tushunilishi,   mazkur   qonun
(berk   sistemalarda   entropiyaning   oshishi,   demak   tartiblanmaganlikning   oshishi
haqidagi   qonun)   bilan   tirik   tabiatda,   mupakkablasha   boruvchi   va   o‘z-o‘zini   hosil
qiluvchi   strukturalar   paydo   bo‘lishi   va   ularning   rivojlanishi   haqidagi   Ch.Darvin
ta’limoti o‘rtasidagi juz’iy zidlikka barham berdi.
3.   Entropiyaning   ehtimolli   xarakteri.   Entropiya   sistemaning
makroskopik   darajadagi   betartibligigina   emas,   balki   molekulyar   xaosning   ham
o‘lchovidir.   L.Bolsman   har   qanday   makroskopik   holat   entropiyasi   S
1   o‘sha   holat
joriy etilishining ehtimolligi bilan bog‘liq deb faraz qiladi. Bitta makroholat  ko‘p
sonli mikroholatlar evaziga amalga oshadi. Aynan o‘sha son (W) –  termodinamik
ehtimollik   deb   ataladi.   U   matematik   ehtimollikdan   farqlanib,   butun   va   katta
sonlar bilan ifodalanadi. 
Entropiya   modda   yoki   tizimda   yuz   berishi   mumkin   bo‘lgan   va   uzluksiz
o‘zgarib   turadigan   holatlarni   xarakterlovchi   juda   muhim   funksiya   hisoblanadi.
Moddaning ayni sharoitdagi holati juda ko‘p turli xil mikroholatlar tufayli yuzaga
keladi.   Chunki   modda   zarrachalari   doimiy   uzluksiz   to‘lqin   ko‘rinishidagi
harakatga ega bo‘lib, bir mikroholatdan boshqa mikroholatga o‘tib turadi.  L.   Bolsman   nazariyasiga   muvofiq   mikroholatlar   soni   bilan   entropiya
orasida quyidagicha bog‘lanish mavjud:
S = R/NlnW          ёки   S = klnW   (1.2 8 )
Bu yerda:  N – Авогадро сони, 
                          R – universal gaz doimiysi,  
                         W – mikroholatlar sonini ifodalaydi.
          k – Bolsman doimiysi (k=1,3806x10 -23
 Dj/K)
Modda   yoki   tizim   tartibli   holatdan   tartibsiz   holatga   o‘tganda
entropiyasi ortadi va bu holat quyidagicha ifodalanadi:
Δ  S =  R  ln (ikkinchi holatdagi tartibsizlik / birinchi holatdagi 
tartibsizlik)
Bunda   entropiyaning   o‘zgarishi   modda   yoki   tizimning   tartibsizlik
darajasiga proporsional hisoblanadi. 
Maksimal foydali ish o‘zgarishlari  Δ А !
max  erkin energiyaning termodinamik
o‘zgarishlari bilan bog‘liq.
F= U – TS  (1.29)
Bu tenglama Gelmgols erkin energiyasini ifodalaydi. To‘liq termodinamik
potensial esa G bilan belgilanib, quyidagicha ifodalanadi: 
G = U + pv – TS    (1.30)
Bu tenglama Gibbs erkin energiyasini ifodalaydi. 
Yuqorida   keltirilgan   qiymatlar   termodinamikaning   birinchi   va   ikkinchi
qonunlari   asosida   Т,   v,   p   parametrlarning   o‘zgarishlariga   bog‘liq   ko‘rinishda
ifodalanadi.
Bunda Т,V=const holatda, 
   Δ А !
max ≤- Δ (U-TS)=T Δ S– Δ U=-( Δ F)
T,V    ko‘rinishdagi tenglama bilan, Т,P=const holatda 
Δ  А !
max  ≤ -  Δ (U + pv - TS) =   Δ S –  Δ U - p Δ v = - ( Δ G)
T,P     (1.31)
tenglama bilan ifodalanadi. Bunda “<” belgisi qaytmas jarаyonga xos. F va
G   funksiyalar   qiymati   asosida   tizimda   o‘z-o‘zidan   boruvchi   jarayonlarda
muvozanat qaror topishini baholash mumkin. Foydali ish bajarilmagan sharoitda: 
( Δ F )
T,V   ≤ 0,   ( Δ  G)
T,P  ≤ 0 qiymatga ega bo‘ladi.
Barqaror muvozanat qaror topgan tizimlarda esa,
 ( Δ F)
T,V   = 0;       ( Δ 2
 F )
T,V  >0
  ( Δ G)
T,P  = 0          ( Δ 2
G)
T,P  >0   qiymatga ega bo‘ladi .
Ko‘pchilik   holatlarda   biokimyoviy   jarayonlarda   hajm     -   v   va   bosim   –   p
o‘zgarishlari   hisobga   olmasa   ham   bo‘ladigan   qiymatga   ega   bo‘ladi   va   bunday
holatda:
Δ  F = -S Δ T - p Δ v    (1.32)
Δ G = -S Δ T + v Δ p =  Δ F + p Δ v +v Δ p     (1.33)
bo‘ladi.
Termodinamikaning ikkinchi qonuni asosida biokimyoviy reaksiyalar
o‘zgarish   jarayonida   erkin   energiya   F   yoki   to‘liq   termodinamik   potensial   G
qiymatini   hisoblab   topish   mumkin.  Masalan,   reaksiya   muvozanat   konstantasining
( К
m )  qiymati ma’lum bo‘lsa,       v
1 c
1  + v
2 c
2  + …… ↔ v
1 ’
c
1 ’
 + v
2 ’
 c
2 ’
 +……
unda quyidagi formuladan foydalanish mumkin:
Δ G
0  = - RTlnK + RTln c
1 /v1/
c
2 /v2/
 … /  c
1 /
  v1 
c
2 /
  v2
…
Bu yerda:     RTlnK =  Δ G
0    -  Δ G
  ning standart qiymati; Т – absolyut, …c
1 !
,
c
2 !
…   -   aralashmadagi   reagentlar   konsentratsiyasi,   v
1,   v
2,   …v
1 !
,   v
2 !
  …   -
aralashmadagi reagentlarning stexiometrik koeffitsiyentlarini ifodalaydi. Agar  umumiy holda   c
j     =1 bo‘lsa,  tenglama o‘ng qismining ikkinchi
bo‘lagi nolga teng bo‘ladi va bunda  Δ G
   =  Δ G
0   tenglama xosil bo‘ladi.
Masalan, quyidagi glyukozo-1-fosfat ↔ glyukozo-6-fosfat reaksiyada 
muvozanat konstantasi muhit рН qiymati 7 ga teng bo‘lgan sharoitda К = 17 ga 
teng. Bunda: 
Δ G
0  = - 1,987 · 298,15· 2,303 ln 17 = -7140 кДж / моль.
Bu   termodinamik   natija,   ya’ni   Δ G
0   <   0   qiymatga   ega   bo‘lishi
yuqoridagi   transfosforillanish   jarayonining   standart   holatda   o‘z-o‘zidan   amalga
oshishini anglatadi.
Standart oksidlanish-qaytarilish potensialidan termodinamik tenglama 
Δ G
0  = - nF  Δ E
0   asosida  Δ G
0   qiymatini hisoblab topish mumkin. 
Bu yerda n – elektronlar soni; F – Faradey soni (96,864 kDj/mol);    Δ E
0   –
moddaning standart oksidlanish-qaytarilish potensiallar farqi.
Masalan,   qahrabo   kislotasining   (yantar)   fumarat   kislotagacha
oksidlanishidan   iborat   qaytar   reaksiyada   Δ E
0   =   0,437   В,   n   =   2   ni   tashkil   etib,   bu
jarayon standart holatda o‘z-o‘zidan kechishini ko‘rsatadi.
Gibss energiyasi  Δ G =  Δ Н - Т Δ S ko‘rinishida ifodalanganda,  Δ Н – 
entalpiya faktori,  Т Δ S – esa uning entropiya faktori deb ataladi. Bu qiymatlar bir-
biriga qarama-qarshi intilishlarni ifodalaydi.  Δ Н tizimda tartibsizlik darajasini 
kamaytirishga,  Т Δ S qiymat esa tartibsizlik darajasini ko‘paytirishga intiladi.  Δ G =
0 qiymatga ega bo‘lgan holatda esa entalpiya faktori tizimning entropiya faktoriga 
teng bo‘ladi va bu sharoitda tizim muvozanat holatiga keladi. O‘z-o‘zidan sodir 
bo‘ladigan jarayonlar uchun esa  Δ G qiymati yuqorida ta’kidlab o‘tganimizdek 0 
dan katta qiymatga ega bo‘ladi. ADABIYOTLAR
1.Ярмоне	нко С.П., Вайнсо	н А.А. Радиобиология человека 	
нживотных.
М., "Высшая школа", 2004.
2.
Remizov	.Tibbiy va biologik biofizika.	 Toshkent 	 Ibn Sino nashriyoti	
,2006.
3.
Yu.B. Kudryashov. Radiaщyunnaya 	bi	ofiz	ika ( ionnziruyush	ie 	
izlucheniya). Moskva, Fizmatlit.2004.
4. Ye	
. Ismoilov, N. Mamatqulov, G‘. Xodjaev, Q.Norboev, Biofizika 	
va radiobiologiya, Sano-standart nashriyoti, Toshkent-2018.
5.
 Radjabov A.I. Radiobiologiya, “Fan va texnologiya” Toshkent-
2018
6.
Umarova	F.T. Universitet.	 2003.

Biologik jarayonlar termodinamikasi Reja. 1. Termodinamikada foydalaniladigan asosiy tushunchalar. 2. Termodinamik tizim (sistema). 3. Termodinamikaning birinchi qonuni. 4. Termodinamikaning ikkinchi qonuni. 5. Statsionar holatlarning barqarorligi va sinergetika konsepsiyasi. 6. Entropiyaning ehtimolli xarakteri.

Organizmlarda moddalar almashinuvi energiyaning bir turdan ikkinchi turga o‘tishi bilan uzviy bog‘langan. Tirik tizimlarda energiya almashinuvining umumiy qonuniyatlari, kimyoviy jarayonlar asosida energiyaning foydali ishga aylanishi mexanizmlarini o‘rganish biofizika fanining yo‘nalishlaridan biridir. Umuman, termodinamika energiya o‘zgarishlarini, ya’ni energiya transformatsiyasini belgilovchi qonuniyatlarni o‘rganadigan fizika bo‘limi hisoblanadi. Biologik jarayonlarda tirik organizm va atrof muhit o‘rtasidagi energetik balans o‘zgarishini o‘rganishni ham ahamiyati katta. Termodinamik uslublar o‘z mohiyatiga ko‘ra statistik hisoblanib, ular yordamida biror molekulaning harorati yoki bosimi emas, balki bir qancha o‘zaro aloqador bo‘lgan molekulalarning termodinamik parametrlari o‘rganiladi va makrotizim ifodalanadi. 1. Termodinamikada foydalaniladigan asosiy tushunchalar. Termodinamik qonunlarni o‘rganishdan avval termodinamikada foydalaniladigan ba’zi bir asosiy tushunchalar bilan tanishib chiqish maqsadga muvofiqdir. Energiya – materiyaning bir turdan ikkinchi turga aylanishidagi ma’lum bir harakat turining miqdor o‘lchami. U materiyaning harakat mezoni bo‘lganligi sababli, hamma vaqt sistemaning ish bajarish qobiliyatini belgilaydi. Energiya bir qancha turlarga bo‘linadi. Kimyoviy energiya – moddaning kimyoviy tabiati (tuzilishi, kimyoviy bog‘ turlari va h.k.) bilan belilanadigan energiyadir. Bu energiya asosini atomlarning tashqi energetik qavatidagi elektronlarning (valent elektronlari) tabiati va yadro zaryadlari qiymati hisobiga kelib chiqadigan kimyoviy bog‘ turlari va ularni kimyoviy jarayonlardagi o‘zgarishlari tashkil etadi. Mexanik energiya – makrojismlarning harakatini ta’minlaydigan va shu jarayon hisobiga sodir bo‘ladigan ishni amalga oshiradigan energiya turidir. O‘z navbatida ushbu energiyaning 2 turi mavjud: 1) kinetik energiya (Е kin ) – zarrachalarning harkat tezligi bilan belgilanadigan energiya; 2) potensial energiya (Е pot ) – zarrachalarning o‘zaro joylashuvi bilan belgilanadigan energiya.

Issiqlik energiyasi – atom va molekulalarning betartib (xaotik) issiqlik harakati hisobiga kelib chiqadigan kinetik energiya yig‘indisidir. Zarrachalar issiqlik harakatining qiymat ko‘rsatkichi temperaturadir. Bitta atomdan iborat bo‘lgan zarrachaning o‘rtacha kinetik energiyasi (Е k ) absolyut temperatura (T) bilan quyidagi bog`liqlikka ega: E k = 3 2 KT Bu yerda K – Bolsman doimiysi deb atalib, u 1,38*10 -16 erg /grad. ga teng. Elektr energiyasi – elektr zaryadiga ega bo‘lgan va shu sababli elektr maydonida harakatlana oladigan zarrachalar energiyasidir. Tirik organizmlarda sodir bo‘ladigan energiya almashinuvlari yuqorida keltirilgan to‘rtta energiya turlari chegaralarida sodir bo‘ladi. Energiya bu materiyaning asosiy harakat shakli hisoblanadi va tizimning ish bajarish qobiliyatini o‘zida aks ettiradi. Formal ravishda energiyani intensiv faktorni ekstensiv faktorga ko‘paytirish orqali ifodalash mumkin. Masalan , P  V (P-bosim, V-xajm), T  S (T-harorat, t + 273 о С) S-entropiya), M  m (M -kimyoviy potensial, m-massa), E  I ( E -kuchlanish, I-tok kuchi). Gradiyent tushunchasi. Tizimdagi har qanday parametrning orasidagi farq qiymatining (∆F) shu farqlar kuzatilayotgan ikki nuqta orasidagi masofaga ( l ) bo‘lgan nisbati gradiyent (G) deb ataladi: G = F 1 − F 2 I = ∆ F I Masalan, bir moddaning hajm birligidagi taqsimlanishi bir me’yorda bo‘lmasa, u holda konsentratsiya gradiyenti kelib chiqadi : G с = с 1 − с 2 I = ∆ с I Gradiyent tushunchasi tezlik tushunchasiga yaqin bo‘lib, vektor kattalikdir. Shu sababli, uning yo‘nalishi oddiy sharoitda katta qiymatdan kichik qiymat sari bo‘ladi.

Harqanday tirik hujayra konsentratsiya, osmotik va elektr gradiyentlariga ega bo‘ladi. Tizim ish bajarishi oqibatida gradiyentning yangi farqi kelib chiqadi. Masalan, hujayralardagi natriy-kaliy nasosining ishlash mexanizmlaridan biri, hujayra ichidagi va hujayralararo suyuqliklardagi Na + va K + ionlarining konsentratsiya gradiyentlarining farqi hisobiga amalga oshadi. 2. Termodinamik tizim (sistema). Termodinamikada tizim termini ko‘p qo‘llaniladi va u atrofdagi fazodan shartli ravishda ajratib qo‘yilgan jism va jismlar yig‘indisidir. Tizimning tashkil qiluvchi jismlari orasidagi energiya almashinib turadi. Termodinamik tizimning holati uning fizik va kimyoviy xossalariga bog‘liqdir va ushbu xossalar o‘zgargan sharoitda tizim holati ham o‘zgaradi. Termodinamik tizimlar alohidalangan (izolyatsiyalangan), ochiq va yopiq tizimlarga bo‘lib o‘rganiladi . 1. Alohidalangangan (mutloq yopiq) tizimlarda tashqi muhit bilan o‘zaro energiya va modda almashinuvi sodir bo‘lmaydi. Demak ularda energiya va massa o‘zgarmay qoladi. Masalan, ideal Dyuar idishining ichidagi suyuqlik yoki issiq suvli termos bunga misol bo‘ladi. Agar alohidalangan tizimlarda biror-bir jarayon amalga oshsa, bunda modda va energiya almashinuvi sodir bo‘lmasa, buni adiobatik jarayon deb ataladi. Shuni ta’kidlab o‘tish joizki, real sharoitda tom ma’nodagi yopiq yoki mutloq yopiq sistema bo‘lishi mumkin emas. 2. Yopiq tizimlarda tashqi muhit bilan faqat energiya almashinib turadi, lekin tizim chegarasida modda almashinuvi sodir bo‘lmaydi. Bunday tizimlarning massasi doimiy bo‘ladi, energiyasi esa o‘zgarib turadi. Tashqi muhit harorati pasaygan sharoitda o‘zidan issiqlik chiqarib, harorat ko‘tarilganda esa o‘ziga tashqi muhitdan issiqlik oladigan jismlarni yopiq tizim qarash mumkin. 3. Ochiq tizimlarda tashqi muhit bilan ham energiya va ham modda almashinuvi sodir bo‘ladi. Natijada ularning massasi va ichki energiyasi o‘zgarib turadi. Tirik organizmlarga, hujayralarga, to‘qimalarga ochiq tizimlar deb qarash mumkin.

Tizim holati. Makroergik (energiyaga boy) birikmalarning gidrolizi va sintezi, oksidlanish-qaytarilish reaksiyalari, moddalar va ionlarning biomembranalar orqali tashilishi, harakatlanish faolligi, fotosintezda energiyaning jamg‘arilishi kabi tirik organizmlarda kechadigan muhim jarayonlar energiyaning transformatsiyasi (o‘zgarishlari) bo‘yicha boradi. Ochiq tizimlarda vaqt davomida parametrlar o‘zgarmay turishi, energiya almashuvi muvozanat holatida bo‘lishi mumkin, ushbu holatni baholovchi mezon sifatida barqaror, ya’ni statsionar holat tushunchasi kiritilgan. Ochiq tizimlarda energiya o‘zgarishlari umumiy qiymat bilangina emas, balki energiyaning vaqt davomidagi o‘zgarishlari ko‘rsatkichi bilan ham belgilanadi. Shuning uchun turli kinetik jarayonlarda energiya sarfi va issiqlik ko‘rinishida ajralib chiqishi o‘rtasidagi bog‘liqlikni tahlil qilish talab qilinadi. Bunda kinetik tarzda kimyoviy jarayonlarda erkin energiyaning o‘zgarishlari tezligi reagentlar konsentratsiyasi o‘zgarishlariga asoslanadi. Tizimda barqaror holat vujudga kelish mezonlari, shuningdek avtotebranishli jarayonlarning termodinamik xususiyatlari, o‘z-o‘zini tashkil etish kabi jarayonlarni o‘rganish muhim biologik ahamiyatga ega. Qaytmas jarayonlar termodinamikasi kinetik xususiyatlarini o‘rganish ham termodinamikaning tadqiq kilish sohasi tarkibiga kiradi. Muvozanat holatiga yaqin turgan tizimlarda energiya o‘zgarishlari Onzager aloqadorlik asosida ko‘rib chiqiladi. Shuningdek termodinamika muvozanat holatlaridan chetlashgan tizimlarda barqaror holat vujudga kelish mezonlari, avtotebranishli jarayonlarda, tizimning bir me’yoriy holatdan ikkinchisiga trigger o‘tishlarini matematik modellar asosida o‘rganadi. Har qanday tizim aniq xususiyatlari yoki termodinamik parametrlari bilan xarakterlanadi. Bu parametrlar birortasining qiymati o‘zgarishi umumiy termodinamik tizim holati o‘zgarishlariga olib keladi. Termodinamik tizimning holati, ya’ni fizik-kimyoviy tabiati termodinamik parametrlarga - harorat, bosim, hajm, massa, energiya, entropiya va konsentratsiyaga bog‘liqdir. Massa va mikrozarrachalar miqdoriga bog‘liq bo‘lgan parametrlar (hajm, energiya, issiqliq