logo

Fotosintez va uning ahamiyati

Yuklangan vaqt:

17.12.2024

Ko'chirishlar soni:

0

Hajmi:

85.09765625 KB
Fotosintez  va uning ahamiyati  
1. Fotosintezning mohiyati va ahamiyati. 
2. Bargning fotosintezlovchi organ sifatida tuzilishi . 
3. Pigmentlarning funksional va ekologik ahamiyati. 
4. Fotosintez  bosqichlari.
a. Fotosintezning C
3 -yo‘li. Kalvin sikli.
b. Fotosintezning  C
4 -yo‘li. Xetch-Slek sikli.
c. Fotosintezning SAM-yo‘li.
1. Fotosintezning   mohiyati   va   ahamiyati.   Tabiatdagi   barcha   tirik
organizmlarning   hayotiy   jarayonlari   dinamik   ravishda   energiya   bilan
taminlanishga   asoslangan.   Bu   energiyaning   yagona   manbasi   quyosh   energiyasi
bo‘lib,organizmlar   uni   to‘g‘ridan-to‘g‘ri   emas,   balki   erkin   kimyoviy   energiya
holatidagina   o‘zlashtirish   qobiliyatiga   egalar.   Bu   organik   moddalar   tarkibidagi
kimyoviy   bog‘lar   energiyasidir.   Uni   faqat   yashil   o‘simliklar   va   qisman   avtotrof
mikroorganizmlargina hosil qilishi mumkin.
Yashil   o‘simliklar   tanasida   quyosh   nuri   tasirida   anorganik   moddalardan
(CO
2  va H
2 O) organik moddalarning hosil bo‘lishiga  fotosintez  deyiladi. Fotosintez
yer   yuzida   quyosh   eneriyasini   kimyoviy   energiyaga   aylantiruvchi   yagona
jarayondir.   Hosil   bo‘lgan   organik   moddalar   jamiki   organizmlar   uchun   energiya
manbai, umuman hayot asosini  tashkil etadi. Shu bilan birga fotosintez tabiatdagi
kislorodning ham yagona manbaidir. 
Fotosintez jarayonini quyidagi sxematik tenglama bilan ifodalash mumkin:
yorug‘lik
6CO
2  + 12H
2 O              C
6  H
12  O
6  + 6H
2 O + 6O
2
xlorofill
Yashil   o‘simliklarning hayoti   o‘zluksiz  ravishda  organik moddalar   to‘plash
va tabiatga molekulyar kislorod ajratish bilan xarakterlanadi. Shuning uchun ham
tabiatdagi   boshqa   organizmlarning,   jumladan   hayvonlar   va   odamlarning   hayoti
o‘simliklarda   bo‘ladigan   fotosintezga   bog‘liq.   Chunki   bu   organizmlar   organik
moddalarni tayyor holda faqat o‘simliklar orqali oladilar.
Fotosintezni   o‘rganish   tarixi .   Fotosintezni   o‘rganish   boyicha   birinchi
tajribani ingliz kimyogari Dj. Pristli 1771 yilda o‘tkazdi. U sham yondirilishi yoki
sichqonning   nafas   olishi   natijasida   havosi   «buzilgan»   shisha   qalpoq   ostiga   yashil
yalpiz shoxchasini  qoygan va bir  necha kundan  keyin unda havo yaxshilanganini
aniqlagan.   ya’ni   yalpiz   saqlangan   qalpoq   ostida   sham   uzoq   muddat   uchmasdan
yongan, sichqon esa yashagan. Fransuz   agroximigi   J.B.Bussengo   1840   yilda   fotosintez   sohasida   qilingan
ishlar   natijalarini   har   tomonlama   tekshirib   ko‘rdi   va   Sossyurning   xulosalarini
tasdiqladi, ilk bor fotosintezning sxematik tenglamasini tuzdi:
yorug‘lik
6CO 
2  + 6H 
2 O               6C
6  H 
12  O
6 +6O
2
xlorofill
Yorug‘likning   fotosintez   jarayonidagi   rolini   aniqlash   masalasi   bilan
shuningdek   amerikalik   fizik   Dj.U.   Dreper,   keyinchalik   Y.Saks   va   V.Pfefferlar
shugullandilar.   Ular   fotosintez   jarayoni   yorug‘lik   spektrining   sariq   nurlarida   eng
yaxshi sodir bo‘ladi degan xulosaga keldilar. Lekin 1875 yilda yirik fiziolog olim
K.A. Timiryazev bu xulosa xato ekanligini aniqladi.
Tajribalar   asosida   u   eng   kuchli   fotosintez   jarayoni   xlorofill   molekulasi
yutadigan   qizil     nurlarda   sodir   bo‘lishini   ko‘rsatdi.   Timiryazevning   bu   sohada
bajargan   ishlari   «O‘simliklarning   yorug‘likni   o‘zlashtirishi»   (1875)   mavzusida
yozgan   doktorlik   dissertasiyasida   va   «Quyosh,   hayot   va   xlorofill»   (1920)   degan
kitobida jamlangan.
Shunday qilib,   XVIII   va   XIX   asrlarda yashil o‘simliklarda sodir bo‘ladigan
fotosintez   jarayoni   va   uning   asosiy   tomonlari   aniqlandi:   karbonat   angidridning
yutilishi,   molekulyar   kislorodning   ajralishi,   yorug‘likning   zarurligi,   xlorofillning
ishtiroki va organik moddalarning hosil bo‘lishi.
Bargning fotosintezlovchi  organ  sifatida tuzilishi .   Yashil   o‘simliklarning
bargi   eng   muhim   organlardan   biri   bo‘lib,   unda   fotosintez   jarayoni   sodir   bo‘ladi.
Shuning   uchun   ham   barg   asosiy   fotosintetik   organ   deb   ataladi.   Uning   hujayraviy
tuzilishi transpirasiya, nafas olish va asosan fotosintezga moslashib tuzilgan.
Barg plastinkasining ustki va ostki tomoni po‘st bilan qoplangan. Qoplovchi
to‘qima   epidermis,   bir   qator   zich   joylashgan   hujayralardan   iborat.   Bu   hujayralar
yupqa   po‘stli,   rangsiz   va   tiniq   bo‘lib,   yorug‘likni   yaxshi   o‘tkazadi.   Po‘st
hujayralari   orasida   joylashgan   maxsus   juft   hujayralar   og‘izchalar   vazifasini
bajaradi.   Ularning   turgor   holati   o‘zgarib   turishi   mumkin   (shunga   qarab   ular
o‘rtasidagi teshikcha ochiladi yoki yopiladi). Og‘izchalar ko‘pchilik o‘simliklarda bargning   pastki   tomonida,   ayrimlarida   esa   ustki   tomonida   ham   bo‘lishi   mumkin.
Fotosintez   jarayonida   ana   shu   og‘izchalar   orqali   karbonat   angidrid   yutilib,
molekulyar kislorod ajralib chiqadi.
Ustki va pastki po‘stlar orasida barg etini (mezofil) hosil qiluvchi hujayralar
joylashgan.   Aksariyat   yer   ustida   o‘suvchi   o‘simlik   barglarida   u   ikki   qavatdan
iborat.   Ustki   po‘st   ostida   joylashgan   qavat   tayoqchalarga   o‘xshash,   cho‘zinchoq
bir-biriga   zich   joylashgan   hujayralardan   tashkil   topgan.   Bu   hujayralarda
xloroplastlar   soni   ko‘p.   Ular   organik   moddalarni   sintez   qiluvchi   asosiy   qavat
hisoblanadi. Uning ostidagi  hujayralar  ko‘pincha dumaloq shaklda  bo‘lib, bir-biri
bilan bo‘shliqlar hosil  qilib joylashadi. Bushliklar og‘izchalar bilan tutashgan. Bu
esa   gazlarning   almashinuvi   uchun   qulay   sharoit   yaratadi.   Undan   tashqari   bu
hujayralarda ham  xloroplastlar bor, ya’ni ular fotosintez jarayonida qatnashadilar.
Barglarda   fotosintez   to‘xtovsiz   davom   etishi   uchun   ular   suv   bilan   taminlangan
bo‘lishlari kerak. Bunda og‘izchalarning ochiqligi katta ahamiyatga ega.
2. Xloroplastlarning   tuzilishi.   Fotosintez   jarayoni   asosan   barglarda   va
qisman   yosh   novdalarda   sodir   bo‘lishining   sababi,   ularda   xloroplastlarning
borligidir.   o‘simliklarning   fotosintez   tizimi   xloroplastlarda   mujassamlashgan.
Xloroplastlar barcha tirik organizmalar uchun kimyoviy energiya manbai – organik
moddalarni tayyorlaydi.  
Bargning   har   bir   hujayrasida   o‘rtacha     50   tagacha   va   ayrimlarida   undan
ko‘proq   ham   xloroplastlar   bor.   Xlorofill   pigmenti   xloroplastlarda   joylashganligi
uchun   ular   yashil   rangda   bo‘ladi.   Xloroplastlarda   fotosintez   jarayonining   hamma
reaksiyalari   roy   beradi:   Yorug‘lik   energiyasining   yutilishi,   suvning   fotolizi
(parchalanishi) va kislorodning ajralib chiqishi, yorug‘likda fosforlanish, karbonat
angidridning   yutilishi   va   organik   moddalarning   hosil   bo‘lishi.   Shunga   asosan
ularning kimyoviy tarkibi va strukturaviy tuzilishi ham murakkab xarakterga ega. 
Xloroplastlar  tarkibida suv  ko‘p, o‘rtacha  75  %  ni  tashkil  etadi.  Qolganlari
quruq   moddadan   iborat.   Umumiy   quruq   moddalar   hisobida   oqsillar   35-55   %,
lipidlar   20-30%,   qolganini   mineral   moddalar   va   nuklein   kislotalari   tashkil   etadi. Xloroplastlarda   juda   ko‘p   fermentlar   va   fotosintezda   ishtirok   etadigan   hamma
pigmentlar joylashgan.
Turli   xil   o‘simliklar   xloroplastlar   soni,   shakli,   hajmi   bilan   bir-biridan   farq
qiladi.
Yashil   o‘simliklarning   barglarida   xloroplastlar   uch   xil   yo‘l   bilan   hosil
bo‘lishi   mumkin:   1)   oddiy   bo‘linish   yo‘li   bilan;   2)   ayrim   hujayralarning   normal
holatlarining buzilishi oqibatida kurtaklanish yo‘li bilan; 3) hujayra yadrosi orqali
ko‘payishi.   Bu   yo‘l   asosiy   deb   qabul   qilingan.   Dastlab   hujayra   yadrosining
membranasida   juda   kichik   burtmacha   yuzaga   keladi.   U   asta-sekin   yiriklashib,
yadro   membranasidan   ajraladi,   hujayra   sitoplazmasiga   o‘tadi   va   shu   yerda   to‘la
shakllanadi.   Xloroplastlarning   to‘la   shakllanishi   uchun   yorug‘likning   bo‘lishi
shart.
Qorong‘iliqda xloroplastlarning stromasi va uning hajmi hosil bo‘ladi. Lekin
ichki   tuzilishi   –   lamellalar,   plastinkalar,   granalar,   tilakoidlar   va   xlorofill
pigmentlari faqat yorug‘likda hosil bo‘ladi.
3. Pigmentlarning funksional va ekologik ahamiyati . 
Xloroplast   pigmentlari .   Xloroplast   tarkibida   uchraydigan   pigmentlar
fotosintez   jarayonida   asosiy   rol   oynaydi.   o‘simlik   pigmentlarini   o‘rganishda
M.S.Svetning 1901 – 1913 kashf etgan adsorbsion xromotografik usuli juda katta
ahamiyatga ega. M.S.Svet shu usuldan foydalanib, 1910 yilda xlorofill «a» va «b»
hamda sariq pigmentlarning gruppalari mavjud ekanligini aniqladi.
Xloroplastlar   tarkibida   uchraydigan   pigmentlar   asosan   uchta   sinfga
bo‘linadi: 1) xlorofill, 2) karotinoidlar, 3) fikobilinlar.
Xlorofillar.   Birinchi   marta   1817   yilda   fransuz   kimyogarlari   P.J.Pelte   va
J.Kavantular o‘simlik bargidan yashil pigmentni ajratib oladilar va uni  xlorofill  deb
ataydilar. Bu grekcha «xlloros» yashil va «fillon» barg so‘zlaridan olingan.
1906-1914   yillarda   nemis   kimyogari   R.Vilshtetter   xlorofillning   kimyoviy
tarkibini har tomonlama o‘rganish natijasida uning elementar tarkibini aniqladi: 
xlorofill «a» - C
55 H
72 O
5 N
4 Mg 
xlorofill «b» - C
55 H
70 O
6 N
4 Mg.  Nemis   bioximigi   G.Fisher   esa   1930   –   1940   yillarda   xlorofillning
strukturaviy formulasini aniqladi.
Xlorofillar   asosan   to‘rtta   pirrol   halqasini   birlashtirgan   porfirin   birikmalar
bo‘lib,   ular   tarkibida   magniy   va   fitol   qismi   bor.   Fitol   asosan   to‘rtta   tuyinmagan
izopren   uglevodorod   molekulasidan   tuzilgan.   Umuman   xlorofill,   xlorofillin
dikarbon   kislotasi   bilan   metil   va   fitol   spirtlarining   birikmasidan   hosil   bo‘ladi   va
murakkab efirlar gruppasiga kiradi. Shuning uchun ham natriy ishqori ta’sir etsa, u
xlorofillin kislotasining natriy tuzi, metil va fitol spirtlariga parchalanadi.
                    COOC                COOH     
C
32 H
30 ON
4 Mg                        + 2NaOH       C
32 H
30 ON
4 Mg +CH
3 OH   +
C
20 H
39 OH                     
                    COOC
20 H
39                                   COONa
                      Xlorofillin kislotasining natriyli tuzi .
Xlorofill   «b»   ning   xlorofill   «a»   dan   farqi   shundaki,   uning   strukturasidagi
bitta metil gruppasi aldegid gruppaga almashtirilgan.
Xlorofill   «a»   ning   erish   harorati   117-120 o
C   ga   teng.   Spirtda,   benzolda,
xloroform,   aseton   va   etil   efirida   yaxshi   eriydi.   Suvda   erimaydi.   Xlorofill   «a»
barcha   fotosintetik   organizmlar   uchun   umumiy   yagona   pigmentdir.   Chunki   bu
pigment   orqali   yutilgan   yorug‘lik   energiyasi   to‘g‘ridan   –   to‘g‘ri   fotosintetik
reaksiyalarda ishlatilishi mumkin. 
Xlorofillning   muhim   xususiyatlaridan   biri   uning   optik   xususiyati-
fluoressensiyasidir .   Ya’ni   xlorofill   eritmalardan   o‘zi   yutgan   nurlarni   qaytaradi.
Aks   etgan   yorug‘likda   xlorofill   qizil     rangda   ko‘rinadi.   Uning   fluoressensiya
kobiliyati fotoximik faolligidan dalolat beradi. 
O‘simliklarning   bargida   xlorofill   maxsus   sharoitlar   mavjudligida   hosil
bo‘ladi.   Rivojlangan   plastidalar   stromasi,   yorug‘lik,   magniy,   temir   va   boshqalar
yetarli   bo‘lishi   kerak   chunki   pigmentlar   faqat   plastidalarning   lamella   va
granalaridagina vujudga keladi. Magniy to‘g‘ridan-to‘g‘ri xlorofill molekulasining tarkibiga,   temir   esa   xlorofillning   hosil   bo‘lishida   ishtirok   etuvchi   fermentlar
(xlorofillaza   va   boshqalar)   tarkibiga   kiradi.   Xlorofill   faqat   yorug‘likda   usgan
o‘simliklarda   hosil   bo‘ladi.   Qorong‘i   joyda   o‘simliklarda   u   hosil   bo‘lmaydi.
Shuning uchun ham bunday o‘simliklar  rangsiz yoki sariq (karotinoidlar bo‘lgani
uchun)   rangda   bo‘ladi.   Ular   etiollangan   o‘simliklar   deyilib,   qorong‘idan
yorug‘likka   chiqarilsa   tezda   yashil   rangga   kira   boshlaydi,   Chunki   xlorofillning
sintezi boshlanadi.
Umuman   xlorofillning   sintezi   ham,   buzilishi   ham   tirik   hujayralardagi
murakkab   modda   almashinuvi   jarayonining   yo‘nalishi   asosida   sodir   bo‘ladi.
o‘simliklarda   xlorofillning   miqdori   ularning   quruq   og‘irligiga   nisbatan   0,6-1,2   %
ni tashkil qiladi.
Karotinoidlar.   Yashil   o‘simliklarda   xlorofill   bilan   birgalikda   uchraydigan
sariq,  to‘q  sariq va qizil  rangdagi pigmentlar gruppasiga karotinoidlar deyiladi. Bu
pigmentlar hamma o‘simliklarning xloroplastlarida mavjud. Hatto o‘simliklarning
yashil   bo‘lmagan   qismlaridagi   xloroplastlarning   ham   tarkibiga   kiradi.   Masalan,
xloroplastlar   sabzi   hujayralari   tarkibida   juda   ko‘p   miqdorda   bo‘ladi   va   ular   ham
murakkab strukturaga ega.
Karotinoidlar xloroplastlarda xlorofill bilan birgalikda uchragani uchun ham
sezilmaydi. Chunki xlorofillning miqdori ularga nisbatan o‘rtacha uch marta ko‘p.
Lekin kuzda xlorofillarning parchalanishi sababli, karotinoidlar ko‘rina boshlaydi.
Yaxshi   o‘rganilgan   o‘simlik   karotinoidlari   ikkita   gruppaga   bo‘linadi:   1)
karotinlar 2) ksantofillar.
Karotinla r   (C
40 H
56 )   turli   xil   bo‘lib,   ulardan   a,   v-karotinlar   xloroplastlarda
xlorofil   bilan   birgalikda   uchraydi.   Liqopin   (C
40 H
56 )   mevalarda   uchraydi.   Bu
pigmentlarning   tarkibida   kislorod   yo‘q   va   ranglari   asosan   to‘q   sariq   yoki   qizil
bo‘ladi. Karotinning struktura formulasiga kelsak, u 8 molekula izopren koldigidan
iborat. Uning ikkala tomonida to‘rtta izopren gruppasi halqa shaklida tutashib ion
shaklini   hosil   qiladi.   Ulardan   yaxshi   o‘rganilib   fotosintez   uchun   muhim
ahamiyatga ega bo‘lganlari a-va v-karotinlardir. Ularning umumiy formulalari bir-
biriga uxshash (C
40 H
56 ) faqat strukturaviy tuzilishida bir oz farq bor. Ksantofillar   tarkibida   kislorod   bor   va   ular   asosan   sariq   rangda   ko‘rinadi.
Asosiy vaqillari  lyutein  (C
40 H
56 O
2 ),  violaksantin  (C
40 H
56 O
4 ) va boshqalar.
Karotinoidlar xlorofill, benzol, aseton kabi eritmalarda yaxshi eriydi. yuqori
harorat, yorug‘lik kislotalar ta’sirida yengil parchalanadi. Karotinoidlar bir qancha
fiziologik vazifalarni bajaradilar:
1) fotosintez uchun zarur bo‘lgan yorug‘lik nurlarini yutadilar,
2) xlorofill molekulasini kuchli yrug‘lik ta’siridan muxofaza qiladilar, 
3)   fotosintez   jarayonida   molekulyar   kislorodning   ajralib   chiqishida   ishtirok
etadilar.
Karotinoidlar to‘lqin uzunligi qisqa bo‘lgan (480-530 nm) ko‘k-binafsha va
ko‘k   nurlarni   qabul   qilib,   xlorofill   "a"   ga   yetkazib   beradi,   hamda   fotosintez
jarayonida ishtirok etadi.
O‘simliklar bargida quruq og‘irligiga nisbatan 20 mg gacha, ayrim o‘simlik
turlari va organlarida, ayniqsa ayrim mevalar tarkibida ko‘proq bo‘lishi mumkin.
Fikobilinlar.   Suv   ostida   yashovchi   o‘simliklarda   xlorofill   "a"   va
karotinoidlardan   tashqari   maxsus   pigmentlar   ham   borki   ularga   fikobilinlar   kiradi.
Yaxshi o‘rganilganlari fikoeritrin va fikosianindir.
Fikoeritrin   (C
34 H
47 N
4 O
8 )-qizil   suv o‘tlarning pigmentidir. Qizil   ranga ega.
Fikosianin   (C
34 H
42 N
4 O
9 )   ko‘k   yashil   suv   o‘tlarining   pigmenti   bo‘lib,   ko‘k   rangga
ega. Fikobilinlar – bu murakkab oqsillardir. Ularning tarkibiga ochiq zanjir holida
birlashgan to‘rtta pirrol halqasi kiradi. Bu halqalar qo‘sh bog‘lar orqali to‘tashgan.
Ularning   molekulasida   metall   atomi   yo‘q.   Bu   molekulalar   oqsillar   bilan
mustaxkam   birikma   hosil   qiladiki,   ularni   faqat   qaynatib   yoki   kuchli   kislota
ta’sirida parchalash mumkin.
Fikobilinlar   yorug‘lik   spektridan   ma’lum   to‘lqin   uzunligiga   ega   nurlarni
yutadi va xlorofill "a" ga yetkazib beradi. Fikoeritrinlar asosan to‘lqin uzunligi 498
nm dan 508 nm gacha, fikosianinlar -585 nm dan 630 nm gacha bo‘lgan nurlarni
yutadilar.
Umuman, fikobilinlar  tomonidan yutilgan  yorug‘lik energiyasidan  90 %  ga
yaqini xlorofill "a" ga yetkazib beriladi. 4. Fotosintez   bosqichlari.   Yashil   o‘simliklarda   yorug‘lik   energiyasi
ishtirokida   organik   moddalar   hosil   bo‘lishi   va   molekulyar   kislorod   ajralib
chiqishini   ifodalovchi   sxematik   tenglamani   ko‘rsatgan   edik .
yorug‘lik
6CO
2  +12H
2 O              C
6 H
12 O
6 +6H
2 O+6O
2 ;
xlorofill
Bu   tenglama   oddiy   kimyoviy   reaksiya   tenglamasi   bo‘lmay,   balki   minglab
reaksiyalar   yig‘indisini   ifodalovchi   xarakterga   ega.   Barcha   reaksiyalar   yig‘indisi
asosan ikkita bosqichni o‘z ichiga oladi: 
1) Yorug‘likda boradigan reaksiyalar, 
2)   Yorug‘lik   shart   bo‘lmagan   –   ya’ni   qorong‘ilikda   boradigan
reaksiyalar.
Yorug‘likda   boradigan reaksiyalar . Fotosintezning birinchi bosqichidagi
reaksiyalar   faqat   yorug‘lik   ishtirokida   boradi.   Bu   jarayon   xlorofill   «a»   -   ning
boshqa yordamchi pigmentlar ishtirokida (xlorofill «b» karotinoidlar, fikobilinlar)
yorug‘lik yutishi va o‘zlashtirishidan boshlanadi. Natijada suv yorug‘lik energiyasi
ta’sirida   parchalanib,   molekulyar   kislorod   ajralib   chiqadi,   NADF.   N
2
(digidronikotinamid – adenin – dinukleotid fosfat) va ATF (adenozintrifosfat) hosil
bo‘ladi.
Yorug‘lik   energiyasi .   Yorug‘lik   energiyasi   elektromagnit   tebranish
xarakteriga ega. U faqat kvantlar yoki fotonlar holida ajraladi va tarqaladi. Har bir
kvant   yorug‘lik   ma’lum   darajada   energiya   manbasiga   ega.   Bu   energiya   miqdori
asosan   yorug‘likning   to‘lqin   uzunligiga   bog‘liq   bo‘lib,   quyidagi   formula   bilan
aniqlanadi:
E=hs
Bu yerda E – kvant energiyasi, joul (kj) hisobida, h – yorug‘lik konstantasi,
doimiy son 6,26196*10  –34 
 j/s, - to‘lqin uzunligi, S – yorug‘lik tezligi 3*10 10
 sm/s.
Quyosh   yorug‘ligining   ko‘zga   ko‘rinadigan   va   fotosintetik   aktiv   qismidagi
(400   –   750   nm)   nurlarda   har   bir   kvantning   energiyasi   turlicha   bo‘ladi.   Masalan,
to‘lqin uzunligi 400 nm ga teng bo‘lgan spektrning bir kvantining energiyasi 299, 36   kj   ga   teng,   shu   asosda   500   nm   –   239,48   kj,   600   nm   –   199,71   kj,   700   nm   –
170,82 kj va hokazo.
Har   bir   pigment,   jumladan   xlorofill   molekulasi   bir   kvant   yorug‘lik
energiyasini yutish qobiliyatiga ega. Pigmentlarning bir molekulasi  birdaniga ikki
kvant   monoxromatik   yorug‘likni   yutolmaydi.   Kvant   yorug‘lik   pigment
molekulasining   birorta   elektroni   tomonidan   yutiladi   va   bu   elektron   ko‘zgalgan
holatga o‘tadi. Natijada pigment molekulasi ham ko‘zgalgan holatda bo‘ladi.
Xlorofill   molekulasi   qizil     nurlardan   bir   kvant   yutganda   elektron   asosiy
daraja   (S 0
)   birinchi   singlet   (S 1
)   darajaga   o‘tadi   (S 0
→S 1
),   ularning   bu   holati   juda
qisqa   davom   etib   (10 -8
–10 -9  
sekundga   teng),  yuqori   reaksion   qobiliyatga   ega.  Shu
qisqa   muddat   mobaynida   elektron   energiyasini   sarflab,   dastlabki   tinch   holatiga
qaytadi   (S 1
→S 0
)   va   boshqa   kvant   yorug‘likni   qabul   qilishi   mumkin.   To‘lqin
uzunligi   qisqa   bo‘lgan   ko‘k–binafsha   nurlardan   bir   kvant   yutilganda   esa   elektron
asosiy   darajadan   yanada   yuqoriroq   singlet   (S 2
)   darajaga   (S 0
→S 2
)   o‘tadi.
Elektronlar ikkinchi singlet  darajadan tezlik bilan (10 -12
–10 –13  
sek) birinchi  singlet
darajaga   tushadi   va   bu   jarayonda   energiyaning   bir   qismi   issiqlik   energiyasiga
aylanib sarflanadi.
Olimlarning   izlanishlari   natijasida   yorug‘lik   energiyasining   fotosintetik
reaksiyalardagi   samaradorlik   darajasi   aniqlandi.   Energiyaning   samaradorligi,
yutilgan kvant yorug‘lik nuri hisobiga fotosintez jarayonida ajralib chiqqan O
2  yoki
o‘zlashtirilgan   CO
2   ning   miqdori   bilan   belgilanadi.   Shuni   hisobga   olish   zarurki,
yutilgan   hamma   nurlar   (ayniqsa   qizil   )   foydali   bo‘lsa   ham   ular   energiyasining
ancha   qismi   xlorofill   molekulasida   elektronlar   kuchishi   jarayonida   yo‘qotiladi.
Natijada bu energiya foydali koeffisiyentining ( fk ) kamayishiga sababchi  bo‘ladi.
Bir   molekula   CO
2   ning   to‘la   o‘zlashtirilishi   uchun   502   kj   energiya   sarflanadi.
Demak bu reaksiyaning amalga oshishi uchun to‘lqin uzunligi 700 
CO
2  + H
2  O    [CH
2  O] + O
2
nm   ga   teng   bo‘lgan   qizil     nurlarning   uch   kvanti   yetarli   bo‘ladi.   Chunki   bu
nurlarning har bir kvanti 171 kj energiyaga ega. Amalda esa bir molekula SO
2  ning
to‘la o‘zlashtirilishi  va O
2   ning ajralib chiqishi  uchun 8 kvant  talab etiladi. Ya’ni fotosintez jarayonida foydalaniladigan qizil   nurlarning foydali koeffisiyenti 40 %
ga   yaqin   bo‘ladi.   Ko‘k-binafsha   nurlarning   foydali   koeffisiyenti   yanada   pastrok
(21  %).  o‘simliklarga  yorug‘likning to‘lqin  uzunligi  400  nm  ga  teng ko‘k  spektri
ta’sir   ettirilsa,   foydali   koeffisiyent   20,9   %   ga   teng   bo‘ladi   (Chunki   har   bir
kvantning energiyasi 229 kj):
502 x 100 
    FK =                       = 20,9 %
                                                          2229 x 8
Bu   tajribalar   yorug‘lik   energiyasidan   fotosintezda   samarali   foydalanish
qonuniyatlarini   tushuntirib   berdi.   Ya’ni   fotosintez   jarayonining   samaradorligi
uchun faqat xlorofill «a» qabul qilgan energiya yetarli bo‘lmay, qolgan pigmentlar,
xlorofill «b» va karotinoidlarning ham faol ishtiroki katta ahamiyatga ega.
R.Emerson   (1957)   xloroplastlarda   ikkita   fotosistema   mavjudligini   taxmin
qilgan   edi.   Bu   taxmin   keyinchalik   tasdiqlandi.   Differensial   sentrifugalash   va
boshqa   usullar   yordamida   fotosistema   –   I   va   fotosistema   II   ni   hosil   qiluvchi
oqsillar komplekslari ajratib olindi va o‘rganildi. Fotosistemalar faoliyati natijasida
kvantlarning yutilishi, elektronlar transporti va ATF larning hosil bo‘lish jarayoni
sodir bo‘ladi.
Suvning fotolizi .   Fotosintezning dastlabki fotokimyoviy reaksiyalaridan biri
bu   suv   fotolizidir.   Suvning   yorug‘lik   energiyasi   ta’sirida   parchalanishi   fotoliz
deyiladi.   Uning   mavjudligini   birinchi   marta   1937   yilda   R.Xill   barglardan   ajratib
olingan   xloroplastlarda   aniqladi.   Shuning   uchun   mazkur   jarayon   Xill   reaksiyasi
deb ataladi.  Ya’ni  ajratib  olingan  xloroplastlarga yorug‘lik  ta’sir  etganda  CO
2   siz
sharoitda ham kislorod ajralib chiqishi kuzatiladi (A – vodorod): 
                                    yorug‘lik
2H
2 O +2A                        2A
  H 
2  + O
2 ;
                                           xloroplast
Bu   Xill   reaksiyasidan   xloroplastlarning   faollik   darajasini   aniqlashda
foydalaniladi. Ajralib   chiqayotgan   molekulyar   kislorodning   manbasi   suv   ekanligini   1941
yilda   A.P.Vinogradov   va   R.YE.Teys   izotoplar   usulidan   foydalanish   yo‘li   bilan
tasdiqladilar. Havodagi umumiy kislorodning: O 16
 – 99,7587% ni, O 17
 – 0,0374 %
ni tashkil etadi. Shu yilning o‘zida amerikalik olimlar S.Ruben va M.Kamen H
2 O
va   CO
2   larni   og‘ir   izotop   O 18
  bilan   sintez   qilish   va   fotosintez   jarayonini   kuzatish
usuli bilan ajralib chiqayotgan kislorodning manbasi suv ekanligini yana bir marta
tasdiqladilar.
Natijada kislorod ajralib chiqadi. Hosil bo‘lgan vodorod protoni va elektroni
akseptorlar   yordamida   CO
2   ni   o‘zlashtirish   manbai   bo‘lib   hisoblanadi.   Bu
jarayonda   to‘rt   molekula   suvning   ishtirok   etishi   Ko‘tyurin   sxemasida   yanada
yaqqol tasvirlangan.
Suvning   fotoliz   jarayoni   ikkinchi   fotosistemadagi   reaksiya   markazida
kechadi va bunga xlorofill molekulalari yutgan to‘rt kvant energiya sarflanadi:
4H
2 O              4O
  H 
  + 4HJ +
 +4ye -
4OH               2H
2  O + O
2
4H
2 O             O
2  +4H
  +
 + 4ye - 
+2H
2 O
Vodorodning   akseptori   NADF   bo‘lib,   uning   qaytarilishi   xloroplastlardagi
maxsus fermentlar ishtirokida amalga oshadi:
     yorug‘lik
NADF +H
2 O      NADF. H
2  + O
2 1
   xloroplast                                   2
Fotosintetik   fosforlanish .   Yashil   o‘simliklarning   muhim   xususiyatlaridan
biri   quyosh   energiyasini   to‘g‘ridan   –   to‘g‘ri   kimyoviy   energiyaga   aylantirishdir.
Xloroplastlarda   yorug‘lik   energiyasi   hisobiga   ADF   va   anorganik   fosfatdan   ATF
hosil bo‘lishiga   fotosintetik fosforlanish   deyiladi. Uning tenglamasini quyidagicha
ko‘rsatish mumkin:
      yorug‘lik
pADF +pH
3 PO
4    pATF
       xloroplast Bu   jarayon   mitoxondriyalarda   kechadigan   oksidativ   fosforlanishdan   farq
qiladi.
Yorug‘likda   bo‘ladigan   fosforlanishni   1954   yilda   D.I.Arnon   va   uning
shog‘irdlari kashf etdilar.
Yashil   o‘simliklarda   fotosintetik   fosforlanishning   mavjudligi   juda   katta
ahamiyatga ega. Chunki hosil bo‘ladigan ATF molekulalari hujayradagi eng erkin
kimyoviy energiya manbasidir.   Har bir ATF molekulasida ikkita makroergik bog‘
mavjud. Ularning har birida 8 – 10 kkal energiya bor.
Makroergik   bog‘larning   o‘zilishi   natijasida   ajralgan   kimyoviy   energiya
hujayradagi reaksiyalarda sarflanadi.
Xloroplastlardagi   yorug‘likda   fosforlanish   reaksiyalari   ikki   asosiy   tipga
bo‘linadi: 1)  siklik fotosintetik fosforlanish  2)  siklsiz   fotosintetik fosforlanish .
Birinchisida   xlorofill   molekulasi   yutgan   va   samarali   hisoblangan   barcha
yorug‘lik   energiyasi   ATF   sintezlanishi   uchun   sarflanadi.   Reaksiya   tenglamasini
quyidagicha ko‘rsatish mumkin:
Yorug‘lik
2ADF +2H
3 PO
4    2ATF
        xloroplast
Quyoshning   yorug‘lik   energiyasini   yutgan   xlorofill   ko‘zg‘algan   holatga
o‘tadi va uning molekulasi elektronlar donori sifatida yuqori energetik potensialga
ega   bo‘lgan   tashqi   qavatdagi   elektronlardan   bittasini   chiqarib   yuboradi.
Elektronning   chiqarib   yuborilishi   natijasida   xlorofill   molekulasi   musbat
zaryadlanib qoladi. Qisqa muddat ichida (10 -8
 – 10 -9
 sek) elektron ma’lum elektron
o‘tkazuvchi   (ferredoksin   va   sitoxrom   oqsillari)   tizim   orqali   kuchirilib,   musbat
zaryadli   dastlabki   xlorofill   molekulasiga   qaytadi.   Bu   yerda   xlorofill   akseptorlik
vazifasini   bajarib,   yana   tinch   holatga   o‘tadi.   Xloroplastlarda   bu   jarayon   siklik
ravishda   takrorlanib   turadi.   Elektron   harakati   mobaynida   energiyasi   ATF
sintezlanishiga  sarflanadi. Natijada birinchi  fotosintetik tizimdagi  har  bir  xlorofill
molekulasi yutgan bir kvant energiya hisobiga ikki molekula ATF sintezlanadi. Siklsiz yorug‘likda fosforlanishda ATF sintezi bilan bir qatorda suv fotolizi
sodir   bo‘ladi.   Natijada   molekulyar   kislorod   ajralib   chiqadi   va   NADF   qaytariladi.
Ya’ni fotosintezning yorug‘lik bosqichidagi reaksiyalar tizimi to‘la amalga oshadi.
Reaksiya tenglamasini quyidagicha ko‘rsatish mumkin:
Yorug‘lik
2NADF+2ADF +2H
3 PO
4 +2H
2 O    2NADFH
2   +2ATF+O
2
              xloroplast
Bunda   ikki   fotoximiyaviy   tizimning   o‘zaro   ta’siri   natijasida   molekulyar
kislorod   ajralib   chiqadi   va   ATF,   NADF.N
2   hosil   bo‘ladi.   Yorug‘lik   energiyasi
ta’siridan ikkinchi fotosintetik tizimda ham reaksiya boshlanadi va suvning fotolizi
roy   beradi.   Bu   yerda   ko‘zgalgan   xlorofilldan   ajralib   chiqqan   elektron   yana   shu
xlorofill   molekulasiga   qaytmaydi.   Musbat   zaryadlangan   xlorofill   molekulasi
o‘zining avvalgi tinch holatiga qaytish uchun elektronni suvning fotolizi natijasida
hosil bo‘lgan gidroksil gruppadan oladi.
5. Fotosintezning ikkinchi bosqichi –   qorong‘iliq bosqichi   deyiladi. Chunki
bu   bosqichda   boradigan   reaksiyalar   yorug‘lik   talab   qilmaydi   va   CO
2   ning
o‘zlashtirilishi   bilan   xarakterlanadi.   Yorug‘lik   bosqichining   asosiy   mahsuloti
bo‘lgan ATF va NADF. N
2  lar karbonat angidridning o‘zlashtirilib uglevodlar hosil
bo‘lishida ishtirok etadi:
6.
7.                      O
2                                                          FGK
8.
9.                                                    
10.  Yorug‘lik                                   ATF  
11.                                                 NADF. H
2
12.
                      
                          2H
2 O                                                          CO
2Yorug’lik 
bosqichi Qorong’ulik 
bosqichi Karbonat angidridning o‘zlashtirilishi ham oddiy jarayon emas. U juda ko‘p 
bioximik reaksiyalarni o‘z ichiga oladi. Bu reaksiyalarning xarakterlari to‘g‘risida 
batafsil ma’lumotlar biokimyoning yangi usullarini qo‘llash natijasidagina olindi. 
Hozirgi paytda CO
2  ni o‘zlashtirishning bir necha yo‘li aniqlangan: 
1. С
3 - yo‘li (Kalvin sikli), 
2. С
4 -  yo‘li  ( Xetch   va   Slek   sikli )  va   boshqalar .
3. Fotosintezning   C
3 -yo‘li.   Kalvin   sikli.   Fotosintez   jarayonida   CO
2   ning
o‘zlashtirish   yo‘lini   1946-1956   yillarda   Kaliforniya   dorilfununida,   Amerikalik
bioximik  M.Kalvin  va  uning  xodimlari   aniqladilar.  Shuning  uchun  ham  u  Kalvin
sikli deb ataladi. Keyingi yillardagi izlanishlarning natijalari ko‘rsatishicha, bu sikl
hamma o‘simliklarda sodir bo‘ladi.  
Birinchi   asosiy   vazifa   CO
2   o‘zlashtirilishi   oqibatida   vujudga   keladigan
dastlabki   organik   moddani   aniqlash   edi .   Aytish   lozimki ,   mazkur   jarayonda   hosil
bo‘ladigan   uglevodlarni   aniqlash   juda   qiyin ,  chunki   miqdor   jihatidan   kam   bo‘lgan ,
turli  –  tuman   oraliq   moddalar   hosil   bo‘ladi . 
Bu   vazifani   xal   qilish   uchun   M . Kalvin   uglerodning   radioaktiv   atomlaridan
( nishonlangan   14
С )   foydalanadi .   Radioaktiv   14  
С   ning   yemirilish   davri   5220   yilga
teng   bo‘lib ,   tajriba   o‘tkazish   uchun   juda   qulay   hisoblanadi .   Bir   hujayrali   suv   o‘ti
xlorella   nishonlangan   14
CO
2   bo‘lgan   sharoitda   har   xil   muddatlarda   saqlanadi   va
fiksasiyalanadi .   Fiksasiyalangan   suv   o‘tlarida   hosil   bo‘lgan   organik   moddalar
xromotografiya   usuli   bilan   bir   -   biridan   ajratiladi   va   radiofotografiya   usulini
qo‘llash   bilan   har   bir   organik   modda   tarkibidagi   14
С   miqdori   aniqlandi .   Natijada   5
sekundda   14
С   ning   87%   fosfogliserat   kislotasida ,   qolganlari   esa   boshqa   moddalar
tarkibida   topildi .   Bir   minutdan   keyin   esa   nishonlangan   14
С   bir   qancha   organik
modda   va   aminokislotalar   tarkibida   qayd   etildi .   Shunday   qilib ,   karbonat
angidridning   o‘zlashtirilishi   natijasida   hosil   bo‘ladigan   dastlabki   modda
fosfogliserat   kislota   ekanligi   ma ’ lum   bo‘ldi :
                                              CH
2  O  P
        CHOH     COCH
M . Kalvin   nishonlangan   R 32
  va С   S 14
  dan   foydalanish   natijasida   fosfogliserat
kislotasining   hosil   bo‘lish   yo‘lini   ham   aniqladi .  Uning   nazariyasi   boyicha   CO
2   ning
dastlabki   o‘zlashtirilishi   uchun   akseptorlik   vazifasini   ribuloza  1,5  difosfat   bajaradi :
                                  CH
2  O  P
                                    |
                       C = O
                          |
                       CHOH
                        |
                       CHOH
                        |
                            CH
2 O  P
Ribuloza-1,5   –   difosfat   karbonat   angidridni   biriktirish   natijasida   olti
uglerodli   beqaror   oraliq   modda   hosil   bo‘ladi   va   u   darhol   suv   yordamida
parchalanadi va 3 – fosfogliserat kislotasi hosil bo‘ladi:
C
5  +CO
2           C
6      2C
3
Bu   reaksiya   ribulozadifosfatkarboksilaza   fermentining   ishtirokida   sodir
bo‘ladi. 
Dastlabki   organik   modda   –   3   -   fosfogliserat   kislotasidan   iborat   bo‘lganligi
uchun   fotosintezning   S
3   –   yo‘li   deyiladi.   Xloroplastlarda   hosil   bo‘lgan   3-
fosfogliserat   kislotasidan   xloroplastlarda   yoki   hujayra   sitoplazmasida   boshqa
uglevodlar:   oddiy,   murakkab   shakarlar   va   kraxmal   sintezlanadi.   Bu   jarayonda
(ya’ni Kalvin siklida) yorug‘lik bosqichida hosil bo‘lgan 12 NADF . H
2  va 18 ATF
sarflanadi.   M.Kalvin   sikli   boyicha   fotosintez   jarayoni   sodir   bo‘ladigan   hamma
o‘simliklar S
3  – o‘simliklar deyiladi.
4. Fotosintezning     C
4 -yo‘li.   Xetch-Slek   sikli.   Dastlab   Qozon
dorilfununining   olimlari   Y.S.Karpov   (1960),   I.A.Tarchevskiy   (1963)   ayrim
o‘simliklarda     birlamchi   organik   moddalar   uch   uglerodli   bo‘lmay,   balki   to‘rt uglerodli ekanligini aniqladilar. Buni avstraliyalik olimlar M.D.Xetch va K.R.Slek
(1966-1969) tajribalar asosida tasdikladilar. Shuning uchun ham fotosintezning bu
yo‘li   Xetch   va   Slek   sikli   deyiladi.   Fotosintezning   S
4   –   yo‘li   asosan   bir   pallali
o‘simliklarda   (makkajo‘xori,   oq   jo‘xori,   shakarqamish,   tariq   va   boshqalar)   sodir
bo‘ladi.  Bu   o‘simliklarda  fotosintezning  dastlabki  mahsuloti  sifatida   oksaloasetat
va malat  hosil bo‘ladi. Chunki nishonlangan S 14  
dastlab bu kislotalarning to‘rtinchi
uglerodida   to‘planadi   va   faqat   keyinchalik   fosfogliserin   kislotasining   birinchi
uglerodida paydo bo‘ladi.  
M.D.Xetch,   K.R.Slek   va   boshqa   olimlarning   ko‘rsatishicha   bu   siklda   CO
2
ning akseptorlik vazifasini  fosfoyenolpiruvat  kislotasi bajaradi:
                                CH
2
                                                       |
     
                       CO P
                           |
                       COOH
Ko‘pchilik bir pallali va ayrim ikki pallali o‘simliklar bargidagi nay va tola
boylamlari   atrofida   bir   qator   xloroplastlarga   ega   hujayralar   bo‘lib   (ular   obkladka
hujayralari   deb   yuritiladi),   ularda   fotosintez   S
3   –   yo‘li   bilan   (Kalvin   sikli)   sodir
bo‘ladi.   Bargning mezofill qatlamini hosil qilgan hujayralarida esa fotosintez S
4   –
yo‘li (Xetch va Slek sikli) sodir bo‘ladi.
Bu o‘simliklarning obkladka hujayralarida joylashgan xloroplastlar yirikroq
bo‘ladi   va   ular   lamellyar   tuzilishga   ega   bo‘lib,   granalari   bo‘lmaydi.   Mezofill
hujayralardagi   xloroplastlar   asosan   granulyar   tuzilish   xarakteriga   ega.
Makkajo‘xori   bargidagi   umumiy   xloroplastlarning   80%   mezofill   hujayralariga   va
qolgan 20 % obkladka hujayralari xloroplastlariga to‘g‘ri keladi.
Mezofill   hujayralaridagi   xloroplastlarda   Xetch   va   Slek   sikli   bilan   hosil
bo‘lgan   dastlabki   uglevodlar   ( oksaloasetat   va   malat   kislotalari)   o‘tkazuvchi
naylarga   va   obkladka   hujayralariga   o‘tkazaladi.   Obkladka   hujayralaridagi
xloroplastlarga o‘tgan to‘rt  uglerodli birikmalar yana Kalvin siklida ishtirok etadi
va   kraxmalga   o‘zgaradi.   Shuning   uchun   ham   bu   xloroplastlarda   kraxmalning miqdori   ko‘proq   bo‘ladi.   Obkladka   hujayralaridagi   xloroplastlarda   malatning
parchalanishi   natijasida   hosil   bo‘lgan   piruvat   kislotasi   yana   mezofill
xloroplastlariga   o‘tkaziladi   va   fosfoyenolpiruvat ga   aylanib   yana   CO
2   ning
akseptori vazifasini bajaradi.
Bunday tizim orqali fotosintez sodir bo‘ladigan o‘simliklarga S
4   o‘simliklar
deyiladi.   Bunday   o‘simliklarda   og‘izchalar   yopiq   bo‘lsa   ham   fotosintez   jarayoni
davom   etadi.   Chunki   obkladka   hujayralaridagi   xloroplastlar   avval   hosil   bo‘lgan
malat   (asparat)   dan   foydalanadi.   Bundan   tashqari   yorug‘lik   ta’sirida   nafas   olish
jarayonida   ajralib   chiqqan   CO
2   dan   ham   foydalanadi.   Shuning   uchun   ham   S
4   –
o‘simliklari   q urg‘oqchilikka,   sho‘rlikka   nisbatan   chidamli   bo‘ladilar.   Bunday
o‘simliklar   odatda   yorug‘likni   sevuvchan   bo‘ladilar   va   sutka   davomida   qancha
uzaytirilgan   kun   bilan   ta’sir   ettirilsa,   shuncha   organik   moddalar   ham   ko‘p   hosil
bo‘ladi.
Fotosintezning   SAM-yo‘li.   Ontogenezning   ko‘pchilik   davri   juda
qurg‘oqchilik   sharoitida   o‘tadigan   o‘simliklarda   fotosintez   S
4   -   yo‘li   bilan   borib,
ular asosan kechasi (og‘izchalar ochiq vaqtda) CO
2  ni yutib oladi va olma kislotasi
(malat)   ni   to‘playdi.   Chunki   kunduz   kunlari   og‘izchalari   to‘la   yopiq   bo‘ladi.
Og‘izchalarning   yopiq   bo‘lishi   ularni   tanasidagi   suvning   transpirasiya   uchun
sarflanishidan saqlaydi.
Kechasi   og‘izchalar   ochiq   bo‘lganda   qabul   qilingan   CO
2   va   nafas   olish
jarayonida ham ajralib chiqqan CO
2  lar fermentlar (FEP – karboksilaza) yordamida
fosfoyenolpiruvat   bilan   birlashib   oksaloasetat   (osk)   hosil   bo‘ladi.   Oksaloasetat
kislotasi   esa   NADF   yordamida   malatga   aylanadi   va   hujayra   vakuolalarida
to‘planadi.   Kunduzgi   havo   juda   issiq   va   og‘izchalar   yopiq   paytida,   malat
sitoplazmaga o‘tadi va u yerda malatdyog‘idrogenaza fermenti yordamida CO
2   va
piruvatga   parchalanadi.   Hosil   bo‘lgan   CO
2   xloroplastlarga   o‘tadi   va   Kalvin   sikli
boyicha shakarlarning hosil bo‘lishida ishtirok etadi. Hosil bo‘lgan piruvat (FGK)
kislotasi ham kraxmalning hosil bo‘lishi uchun sarflanadi.
Fotosintezning   bu   yo‘li   asosan   kuchli   qurg‘oqchilikka   chidamli   bo‘lgan
sukkulentlar (Srassulaseae) oilasi (kaktuslar, agava, aloe va boshqalar) vaqillarida sodir   bo‘ladi.   Bu   inglizcha   Crassulaseae   aeid   metabolism   tushunchasidan   kelib
chiqib –  SAM – yo‘li  deyiladi.
Umuman   fotosintezning   bu   yo‘lida   kechasi   qabul   qilingan   CO
2   kunduzi
fotosintezda ishtirok etadi.
Adabiyotlar: 
1. Ivanov P I. Zufarova M E. Umumiy psixologiya. – T.: 2018. 
2. Mirashirova.N A. Umumiy psixologiya. – T.: 2016. 
3. Davletshin M.G., T о ‘ychiyeva SM. Umumiy psixologiya. - T.: TDPU, 2002.-
202  б . 
4. Karimova V.M. Psixologiya. - T.: Sharq, 2000. 
5. G’oziyev E. Umumiy psixologiya. -T.: Faylasuflar.  2010. 
6. Салаева М.С., Ахмедова М. Психологик диагностика ва амалиёт. Ўқув 
қўлланма 5140900 – Касб таълими йўналишлари бакалаврлари учун. -Т.: 
Мухаррир, 2010. -118 б. 
7. Салаева М.С., Ахмедова М. Психологик диагностика ва амалиёт. Ўқув 
қўлланма. 5811100 – Корхоналар сервизи (корхоналар турлари бўйича) 
таълими йўналишлари талабалари учун. –Т.: Фан ва технология. 2010, - 248 
8. Салаева М.С., Халилова Ш.Т. Ўспиринларда креатив фикрлашни 
ривожлантиришнинг психологик жиҳатлари / “Психологияни ўқитишда 
замонавий инновацион ёндашув: психологлар фаолиятини ташкил этишда 
илғор технологиялар” номли Республика илмий-амалий анжумани мақолалар
тўплами. Низомий номидаги ТДПУ “Психология” ўқув-илмий маркази. 2019 
йил 24 декабрь. – Б.13-16. 
9. Салаева М.С. О личностном характере проблемы профессионального 
сознания / «Узлуксиз таълим тизимида маънавий-касбий баркамол шахс 
тарбияси» Республика илмий-назарий конференция, ГулДУ.  2007  йил  16-17-
ноябрь . – Б . 208-209. 
10. Salayeva, M. S., & Abduhakimova, M. (2023). Psixodiagnostik tadqiqotlarni 
amalga oshirish jarayonidagi muammolar // Results of National Scientific 
Research International Journal, 2(1), 69–79. Retrieved from 
https://academicsresearch.com/index.php/rnsr/article/view/1470

Fotosintez va uning ahamiyati 1. Fotosintezning mohiyati va ahamiyati. 2. Bargning fotosintezlovchi organ sifatida tuzilishi . 3. Pigmentlarning funksional va ekologik ahamiyati. 4. Fotosintez bosqichlari. a. Fotosintezning C 3 -yo‘li. Kalvin sikli. b. Fotosintezning C 4 -yo‘li. Xetch-Slek sikli. c. Fotosintezning SAM-yo‘li. 1.

Fotosintezning mohiyati va ahamiyati. Tabiatdagi barcha tirik organizmlarning hayotiy jarayonlari dinamik ravishda energiya bilan taminlanishga asoslangan. Bu energiyaning yagona manbasi quyosh energiyasi bo‘lib,organizmlar uni to‘g‘ridan-to‘g‘ri emas, balki erkin kimyoviy energiya holatidagina o‘zlashtirish qobiliyatiga egalar. Bu organik moddalar tarkibidagi kimyoviy bog‘lar energiyasidir. Uni faqat yashil o‘simliklar va qisman avtotrof mikroorganizmlargina hosil qilishi mumkin. Yashil o‘simliklar tanasida quyosh nuri tasirida anorganik moddalardan (CO 2 va H 2 O) organik moddalarning hosil bo‘lishiga fotosintez deyiladi. Fotosintez yer yuzida quyosh eneriyasini kimyoviy energiyaga aylantiruvchi yagona jarayondir. Hosil bo‘lgan organik moddalar jamiki organizmlar uchun energiya manbai, umuman hayot asosini tashkil etadi. Shu bilan birga fotosintez tabiatdagi kislorodning ham yagona manbaidir. Fotosintez jarayonini quyidagi sxematik tenglama bilan ifodalash mumkin: yorug‘lik 6CO 2 + 12H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 6O 2 xlorofill Yashil o‘simliklarning hayoti o‘zluksiz ravishda organik moddalar to‘plash va tabiatga molekulyar kislorod ajratish bilan xarakterlanadi. Shuning uchun ham tabiatdagi boshqa organizmlarning, jumladan hayvonlar va odamlarning hayoti o‘simliklarda bo‘ladigan fotosintezga bog‘liq. Chunki bu organizmlar organik moddalarni tayyor holda faqat o‘simliklar orqali oladilar. Fotosintezni o‘rganish tarixi . Fotosintezni o‘rganish boyicha birinchi tajribani ingliz kimyogari Dj. Pristli 1771 yilda o‘tkazdi. U sham yondirilishi yoki sichqonning nafas olishi natijasida havosi «buzilgan» shisha qalpoq ostiga yashil yalpiz shoxchasini qoygan va bir necha kundan keyin unda havo yaxshilanganini aniqlagan. ya’ni yalpiz saqlangan qalpoq ostida sham uzoq muddat uchmasdan yongan, sichqon esa yashagan.

Fransuz agroximigi J.B.Bussengo 1840 yilda fotosintez sohasida qilingan ishlar natijalarini har tomonlama tekshirib ko‘rdi va Sossyurning xulosalarini tasdiqladi, ilk bor fotosintezning sxematik tenglamasini tuzdi: yorug‘lik 6CO 2 + 6H 2 O 6C 6 H 12 O 6 +6O 2 xlorofill Yorug‘likning fotosintez jarayonidagi rolini aniqlash masalasi bilan shuningdek amerikalik fizik Dj.U. Dreper, keyinchalik Y.Saks va V.Pfefferlar shugullandilar. Ular fotosintez jarayoni yorug‘lik spektrining sariq nurlarida eng yaxshi sodir bo‘ladi degan xulosaga keldilar. Lekin 1875 yilda yirik fiziolog olim K.A. Timiryazev bu xulosa xato ekanligini aniqladi. Tajribalar asosida u eng kuchli fotosintez jarayoni xlorofill molekulasi yutadigan qizil nurlarda sodir bo‘lishini ko‘rsatdi. Timiryazevning bu sohada bajargan ishlari «O‘simliklarning yorug‘likni o‘zlashtirishi» (1875) mavzusida yozgan doktorlik dissertasiyasida va «Quyosh, hayot va xlorofill» (1920) degan kitobida jamlangan. Shunday qilib, XVIII va XIX asrlarda yashil o‘simliklarda sodir bo‘ladigan fotosintez jarayoni va uning asosiy tomonlari aniqlandi: karbonat angidridning yutilishi, molekulyar kislorodning ajralishi, yorug‘likning zarurligi, xlorofillning ishtiroki va organik moddalarning hosil bo‘lishi. Bargning fotosintezlovchi organ sifatida tuzilishi . Yashil o‘simliklarning bargi eng muhim organlardan biri bo‘lib, unda fotosintez jarayoni sodir bo‘ladi. Shuning uchun ham barg asosiy fotosintetik organ deb ataladi. Uning hujayraviy tuzilishi transpirasiya, nafas olish va asosan fotosintezga moslashib tuzilgan. Barg plastinkasining ustki va ostki tomoni po‘st bilan qoplangan. Qoplovchi to‘qima epidermis, bir qator zich joylashgan hujayralardan iborat. Bu hujayralar yupqa po‘stli, rangsiz va tiniq bo‘lib, yorug‘likni yaxshi o‘tkazadi. Po‘st hujayralari orasida joylashgan maxsus juft hujayralar og‘izchalar vazifasini bajaradi. Ularning turgor holati o‘zgarib turishi mumkin (shunga qarab ular o‘rtasidagi teshikcha ochiladi yoki yopiladi). Og‘izchalar ko‘pchilik o‘simliklarda

bargning pastki tomonida, ayrimlarida esa ustki tomonida ham bo‘lishi mumkin. Fotosintez jarayonida ana shu og‘izchalar orqali karbonat angidrid yutilib, molekulyar kislorod ajralib chiqadi. Ustki va pastki po‘stlar orasida barg etini (mezofil) hosil qiluvchi hujayralar joylashgan. Aksariyat yer ustida o‘suvchi o‘simlik barglarida u ikki qavatdan iborat. Ustki po‘st ostida joylashgan qavat tayoqchalarga o‘xshash, cho‘zinchoq bir-biriga zich joylashgan hujayralardan tashkil topgan. Bu hujayralarda xloroplastlar soni ko‘p. Ular organik moddalarni sintez qiluvchi asosiy qavat hisoblanadi. Uning ostidagi hujayralar ko‘pincha dumaloq shaklda bo‘lib, bir-biri bilan bo‘shliqlar hosil qilib joylashadi. Bushliklar og‘izchalar bilan tutashgan. Bu esa gazlarning almashinuvi uchun qulay sharoit yaratadi. Undan tashqari bu hujayralarda ham xloroplastlar bor, ya’ni ular fotosintez jarayonida qatnashadilar. Barglarda fotosintez to‘xtovsiz davom etishi uchun ular suv bilan taminlangan bo‘lishlari kerak. Bunda og‘izchalarning ochiqligi katta ahamiyatga ega. 2. Xloroplastlarning tuzilishi. Fotosintez jarayoni asosan barglarda va qisman yosh novdalarda sodir bo‘lishining sababi, ularda xloroplastlarning borligidir. o‘simliklarning fotosintez tizimi xloroplastlarda mujassamlashgan. Xloroplastlar barcha tirik organizmalar uchun kimyoviy energiya manbai – organik moddalarni tayyorlaydi. Bargning har bir hujayrasida o‘rtacha 50 tagacha va ayrimlarida undan ko‘proq ham xloroplastlar bor. Xlorofill pigmenti xloroplastlarda joylashganligi uchun ular yashil rangda bo‘ladi. Xloroplastlarda fotosintez jarayonining hamma reaksiyalari roy beradi: Yorug‘lik energiyasining yutilishi, suvning fotolizi (parchalanishi) va kislorodning ajralib chiqishi, yorug‘likda fosforlanish, karbonat angidridning yutilishi va organik moddalarning hosil bo‘lishi. Shunga asosan ularning kimyoviy tarkibi va strukturaviy tuzilishi ham murakkab xarakterga ega. Xloroplastlar tarkibida suv ko‘p, o‘rtacha 75 % ni tashkil etadi. Qolganlari quruq moddadan iborat. Umumiy quruq moddalar hisobida oqsillar 35-55 %, lipidlar 20-30%, qolganini mineral moddalar va nuklein kislotalari tashkil etadi.

Xloroplastlarda juda ko‘p fermentlar va fotosintezda ishtirok etadigan hamma pigmentlar joylashgan. Turli xil o‘simliklar xloroplastlar soni, shakli, hajmi bilan bir-biridan farq qiladi. Yashil o‘simliklarning barglarida xloroplastlar uch xil yo‘l bilan hosil bo‘lishi mumkin: 1) oddiy bo‘linish yo‘li bilan; 2) ayrim hujayralarning normal holatlarining buzilishi oqibatida kurtaklanish yo‘li bilan; 3) hujayra yadrosi orqali ko‘payishi. Bu yo‘l asosiy deb qabul qilingan. Dastlab hujayra yadrosining membranasida juda kichik burtmacha yuzaga keladi. U asta-sekin yiriklashib, yadro membranasidan ajraladi, hujayra sitoplazmasiga o‘tadi va shu yerda to‘la shakllanadi. Xloroplastlarning to‘la shakllanishi uchun yorug‘likning bo‘lishi shart. Qorong‘iliqda xloroplastlarning stromasi va uning hajmi hosil bo‘ladi. Lekin ichki tuzilishi – lamellalar, plastinkalar, granalar, tilakoidlar va xlorofill pigmentlari faqat yorug‘likda hosil bo‘ladi. 3. Pigmentlarning funksional va ekologik ahamiyati . Xloroplast pigmentlari . Xloroplast tarkibida uchraydigan pigmentlar fotosintez jarayonida asosiy rol oynaydi. o‘simlik pigmentlarini o‘rganishda M.S.Svetning 1901 – 1913 kashf etgan adsorbsion xromotografik usuli juda katta ahamiyatga ega. M.S.Svet shu usuldan foydalanib, 1910 yilda xlorofill «a» va «b» hamda sariq pigmentlarning gruppalari mavjud ekanligini aniqladi. Xloroplastlar tarkibida uchraydigan pigmentlar asosan uchta sinfga bo‘linadi: 1) xlorofill, 2) karotinoidlar, 3) fikobilinlar. Xlorofillar. Birinchi marta 1817 yilda fransuz kimyogarlari P.J.Pelte va J.Kavantular o‘simlik bargidan yashil pigmentni ajratib oladilar va uni xlorofill deb ataydilar. Bu grekcha «xlloros» yashil va «fillon» barg so‘zlaridan olingan. 1906-1914 yillarda nemis kimyogari R.Vilshtetter xlorofillning kimyoviy tarkibini har tomonlama o‘rganish natijasida uning elementar tarkibini aniqladi: xlorofill «a» - C 55 H 72 O 5 N 4 Mg xlorofill «b» - C 55 H 70 O 6 N 4 Mg.