MA’RUZA: BIOLOGIK MEMBRANALARNING TUZILISHI VA FUNKSIYASI. Reja: 1. Hujayra membranasining tuzilish asoslari. Membrana lipidlari va oqsillari. 2. Biologik membranalar tuzilishiga doir hozirgi zamon tasavvurlari. Model membranalar. 3. Membranalarning fizik va kimyoviy xossalari.

Bugungi kunga kelib, biologiya fanlari doirasida olib borilayotgan ko‘pgina tadqiqotlar asosan hujayra darajasida yoki uning tashqi qobig‘i – membrana ustida bormoqda. Chunki, organizmda sodir bo‘layotgan yoki bo‘lishi mumkin bo‘lgan fiziologik va biokiyoviy jarayonlarning mexanizmini bilish uchun albatta hujayrada boradigan jarayonlarni bilish talab qilinadi. Hujayra membranasi juda yupqa ko‘zga ko‘rinmas bo‘lsa-da, hujayraviy jarayonlarning normal kechishida juda katta ahamiyat kasb etadi. Birinchi navbatda ular hujayrani tashqi muhitdan chegaralab turadi. Hujayralararo bo‘shliqdagi va hujayra ichidagi mavjud moddalarning almashinishini boshqarib boradi. Keraksiz bo‘lgan moddalarni o‘tkazmaydi (kerakli moddalarni tanlab o‘tkazadi), qoldiq moddalarni chiqarib yuboradi. Membrana yuzasida elektr potensiallarini hosil bo‘lishini va uni tarqalishini ta’minlaydi. Shu orqali sezgilarning hosil bo‘lishida ishtirok etadi. Tadqiqot natijalari asosida shuni aniq aytish mumkinki, ko‘pgina patologik holatlarning rivojlanishi, aynan membranalarning fizik va kimyoviy omillar ta’sirida jiddiy shikastlanishi natijasida kelib chiqadi. Dastlab hujayra zararlanadi va nobud bo‘ladi (nekroz) keyin to‘qima yallig‘lanishi kabi og‘ir oqibatlarni yuzaga kelishini rag‘batlantiruvchi holatlar sodir bo‘lib, uni oldini olinmasa, organizmning nobud bo‘lishi mumkin. 1. Hujayra membranasining tuzilish asoslari. Membrana lipidlari va oqsillari. Organizmlar hayot faoliyati jarayonlarini o‘rganishning qiyinligini tirik materiyaning funksional xossalarini aks ettiruvchi termodinamik va kinetik ko‘rsatkichlarning murakkabligigagina emas, tirik organizm barcha qismlarining tuzilish jihatdan juda yuksak va murakkab tuzilganligiga ham bog‘liqdir. Tirik organizmlarda barcha hayotiy (biokimyoviy va fiziologik) jarayonlar aynan hujayralarda kechishi ma’lum. Hujayralar atrof-muhit bilan modda va energiya almashib turadigan ochiq termodinamik funksiyadir. Hujayralarda ushbu jarayonlarning normal darajada borishini uni o‘rab turgan yupqa parda –

membrana ta’minlab turadi. Membranalar juda yupqa tuzilgan bo‘lsada, hujayra hayot faoliyati uchun benihoya katta ahamiyatga egadir. Shu sababdan, biologiya fanlari (biokimyo, sitologiya, biofizika, fiziologiya va boshq.) doirasida olib borilayotgan ko‘pgina izlanishlar birinchi navbatda membrananing kimyoviy tuzilishi va uning ishlash mexanizmini o‘rganishga qaratilgan. Hozirgi davrga kelib, biologiyada mustaqil ilmiy yo‘nalish – membranologiya shakllandi. Membranologiya biologik membranalar tuzilishi, molekulyar shakllanishi, membrana tarkibiy qismlarining faoliyat mexanizmlari, membrananing fizik-kimyoviy xossalari va ular faolligining boshqarilishi masalalarini tekshirish bilan shug‘ullanadi. Ta’kidlab o‘tganimizdek, barcha tirik hujayralarning ichki muhiti tashqi muhitdan membrana orqali ajralib turadi. Shuningdek, hujayra organellalari va kompartmentlari (hujayra ichki qismlari) membrana bilan ajralib turadi. Membrana so‘zi lotincha membrana - yupqa parda degan ma’noni beradi. Hujayra membranasi qalinligi o‘rtacha 7- 0 nm ga teng moddalarning tanlab o‘tkazilishini ta’minlaydi hamda turli xil tashqi ta’sirlardan himoyalaydi. Biologik membranalar faoliyati xilma-xil bo‘lib, shulardan biri – baryerlikdir. Membranalar hujayra ichki muhitini tashqi muhitdan ajratib qolmasdan, hujayra ichini, struktura va funksional alahidalashgan bo‘limlar – kompartmentlarga bo‘linishida ham ishtirok etadi. Hujayra organoidlari membranalari alohida-alohida tuzilishga va o‘ziga xos ishlash mexanizmiga egadir.

Biomembranalarning sxematik tuzilishi (Asrarov, Xushmatov 2006). Rasmda barcha hujayralarning membranalari uchun umumiy bo‘lgan tuzilish sxemasi keltirilgan. Unga ko‘ra membrananing tashqi va ichki tomonini periferik oqsillar o‘rab turadi. O‘rta qavatda 2 qator fosfolipid qatlam joylashgan. o‘tgan. Ular ion kanallarini hosil qiladi. A. Remizov ma’lumotlarida keltirilishicha, har qanday membrananing asosini ikkilangan lipid qatlami (aytarli darajada fosfolipidlar) tashkil etadi. Membranani hosil qiluvchi lipid molekulalari, amfipatik birikmalar hisoblanadi, ya’ni ikkita turli xildagi funksional qismdan: qutblangan “boshcha” va noqutbiy gidrofob “dumchalar” dan iborat (4.2-rasm). Fosfolipidning kimyoviy tuzilish sxemasi (Remizov, 2005). Ikkilangan lipid qatlami, lipidlarning monoqatlamidan shunday tashkil topadiki, ikkala qatlamning gidrofob “dumlari” ichki tomonga yo‘nalgan bo‘ladi. Bunda gidrofob qismlardagi molekulalarning suv bilan bo‘ladigan eng kichik kontakti amalga oshiriladi. Fosfolipidning suv bilan o‘zaro bog‘lanishi (Remizov, 2005). Hozirgi vaqtda membrana tuzilishini tushuntirishda ko‘proq 1972 yilda Singer va Nikolson lar tomonidan taklif etilgan “suyuq-mozaika” modelidan

foydalanilib kelinmoqda. Bu modelda aytib o‘tilishicha, fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo‘ladi. Ba’zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg‘imchoq sakrash orqali o‘tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan. Ularning fikriga ko‘ra, membranalar qo‘zg‘almaydigan tinch turuvchi strukturalar hisoblanmaydi. Ya’ni, membranadagi lipidlar va oqsillar bir-birlari bilan o‘rin almashtirib, membrana tekisligi bo‘ylab lateral diffuziyani hosil qilib hamda tekislikka perpendikulyar ravishda ko‘chib turadi. Lateral diffuziyaga lipidlarning yuksak darajadagi, “flip-flop” ga esa past darajadagi qo‘zg‘aluvchanligi mos keladi, ya’ni membrananing turli tomonlaridagi lipidlarning bir-birlari bilan o‘rin almashtirishlari juda ham kam uchraydigan jarayondir. Biomembranalar oqsil molekulalari, lipidlar, suv va anorganik komponentlardan tashkil topgan. Biomembranalar tarkibiga kiruvchi oqsillar xilma - xil bo‘lib, ularning molekulyar massasining qiymati o‘rtacha 10 - 240 kD hisoblanadi. Oqsillar membranada lipid molekulalari matriskida joylashish o‘rniga ko‘ra integral va periferik oqsillarga bo‘linadi. Oqsillar gidrofob xususiyatiga ko‘ra, alohida yoki lipid molekulasiga birikkan holda bo‘ladi. Membranaga kam bog‘langan noelektrostatik, periferik oqsillar va lipidga bog‘langan integral oqsillar fermentativ, modda va ionlar tashilishi, regulyator va struktura kabi funksiyalarni ta’minlaydi. Membranada oqsil molekulalari uglevodlar bilan birikib glikoproteinlarni yoki lipidlar bilan birikib, lipoproteinlarni hosil qiladi. Oqsillar hujayra quruq massasining 10-15 % ni, lipidlar 25-75 % ni tashkil qiladi. Membrana lipidlari 14-22 ta uglerod atomlaridan iborat bo‘lib, fosfolipidlar, glikolipidlar va steroidlardan tashkil topgan. Fosfolipidlar molekulasi qutblangan “bosh” qismi, ya’ni gidrofil va qutblanmagan “dum” (gidrofob) qismlardan tashkil topgan. Bosh qismi fosfor kislotasi qoldig‘i, gidrofob qismi uglevodorodlar qoldig‘idan tashkil topgan. Lipid molekulalari hujayra membranasida qalinligi 3,5-4,0 nm bo‘lib, ikki qavat hosil qilib joylashadi.