logo
  1. Bosh sahifa
  2. Referatlar
  3. Umumiy
  4. O‘simliklarning kasalliklarga chidamlilik seleksiyasi muammolar va yutuqlar

O‘simliklarning kasalliklarga chidamlilik seleksiyasi muammolar va yutuqlar

Yuklangan vaqt:

08.08.2023

Ko'chirishlar soni:

0

Hajmi:

211.5 KB
Ko'chirib olish
O‘simliklarning kasalliklarga chidamlilik seleksiyasi: muammolar va yutuqlar. Reja 1. Chidamlilik genetikasi va seleksiyaning asosiy usullari. 2. Monogen (vertikal) va poligen (gorizontal) chidamlilik xususida. 3. Ko‘p tizimli nav- populyatsiyalar. 4. Mahalliy navlarning seleksiyadagi roli. O‘simlikning barcha nasldan naslga o‘tuvchi belgilari, shu jumladan kasalliklarga chidamliligi ham genlar nazorati ostida amalga oshiriladi. Yuksak o‘simliklarning hammasi diploid organizmlar bo‘lib, ularning hujayralarida 2 nabor (yig‘ma) bir xil, ya’ni gomologik xromosomalar mavjud. Shulardan bittasi ota o‘simlikdan o‘tgan bo‘lsa, ikkinchisi – ona o‘simlikdan. Gomologik xromosomalar juftliklar xosil qiladi, shu bois har o‘simlik turi o‘ziga xos juftliklar bilan xarakterlanadi (2 n). Masalan, yumshoq bug‘doy Triticum vulgare 21 xromosomalar juftliklariga ega, demak 2n barobar 42. Gomologik xromosomalar odatda faqat ko‘rinishidan bir xil. Ushbu xromosomalarning bir xildagi lokuslarida ba’zi hollarda bir xil genlar, boshqalarida shu xossani belgilaydigan boshqacha genlari bo‘lishi mumkin. Masalan, bir xromosomada otasidan o‘tgan chidamlilik geni bo‘lsa, boshqasida – onasidan o‘tgan kasallikka moyillik geni bo‘lishi mumkin. Agar gomologik xromosomalarning umumiy lokuslari bir xil genlarni tarkibiga olgan bo‘lsa, bu organizmni ushbu xossa bo‘yicha gomozigotalik organizm deyish mumkin. Agar umumiy lokuslardagi genlar har xil bo‘lsa, geterozigotalik organizm deyiladi. Gomozigotalik xususiyati o‘simliklar o‘zini o‘zi changlashda saqlanadi, geterozigotalik esa bu changlanishda har xil avlod berishi mumkin va bu xodisa parchalanish deb ataladi. Parchalanish jarayoni natijasida olingan avlod ota – onasidan o‘rtacha xossalarni olmaydi, aksincha, u yoki onasiga, yoki otasiga tortadi. Demak, agar chatishtirishda ota – onasining biri kasallikka chidamli, ikkinchisi chidamsiz bo‘lsa, ulardan paydo bo‘lgan avlod aksariyat xollarda yoki chidamli yoki chidamsiz bo‘ladi. Ushbu xodisa dominantlik deb ataladi. Birinchi bo‘lib dominantlik qonunlarini chex tadqiqotchi Gregor Mendel 1865 yilda kashf etdi. O‘simliklarning chidamliligini nasldan naslga o‘tish qonuniyatlarini 1905 yilda olim Biffen topdi. U bug‘doyning sariq zangga chidamli navini chidamsiz nav bilan chatishtirganda duragaylarning 1-chi avlodida kasallikka moyillik dominantlik qilgan bo‘lsa, 2-chi avlodda esa parchalanish natijasida 3:1 nisbiy ko‘rsatgich aniqlandi, ya’ni 3-ta moyillik belgiga 1-ta chidamlilik belgisi to‘g‘ri keldi. Shunday qilib, bug‘doyning sariq zangga chidamliligi bitta retsessiv gen mavjudligi bilan xarakterlanadi. Hozirgi kunda kasalliklarga chidamlilik genlari ko‘pchilik o‘simliklarda aniqlandi. Ayrimlarda bu genlar retsessiv bo‘lsa, boshqalarda dominantli bo‘ladi, demak avlodida chidamlilik ustunlik qiladi. Xulosa shundan iboratki, parazitning har xil turlari va hattoki rasalariga chidamlilik belgisini genlar nazorat qiladi. Shuning uchun o‘simlikning chidamlilik genetikasidan aniq va ravshan axborot olish uchun tadqiqotlarni sinalgan rasalar bilan olib borish kerak. Seleksiyada chidamli navlar yaratish uchun tanlash, duragaylash va mutatsiyadan foydalaniladi. Dastlab chidamli navlar yaratishning birinchi usuli bo‘lib ommaviy tanlash xizmat qilgan edi. Bu usul kasallik va zararkunandalarga chidamli alohida o‘simliklarni tanlashga asoslangan bo‘lib, navlarning mazkur o‘simlik populyatsiyasi bu belgi bo‘yicha bir bo‘lmagan, chunki irsiyati geterozigota ota-ona o‘simliklarida parchalanish yuz bergani uchun bunday formalar paydo bo‘lgan. Infeksion fon yaratish asosida bunday populyatsiyalardan chidamli formalarni tanlab olish mumkin. Tanlash samaradorligi dastlabki materialning geterozigotalik darajasiga, ya’ni parchalanishiga bog‘liq bo‘ladi. Ma’lumki, chetdan changlanuvchi o‘simliklarda o‘zidan changlanuvchi o‘simliklarga nisbatan genetik xilma-xillik ko‘chli bo‘ladi va shu bois ularda tanlash samaradorligi yuqori bo‘ladi. Lekin o‘zidan changlanuvchi o‘simliklarda ham kamroq chetdan changlanish uchraganligi tufayli, ularda ham geterozigota formalari topilishi mumkin. Infeksion fonda ommaviy tanlash usuli yordamida seleksioner-olimlar L.A. Jdanov, Ye. M. Plachek, V. S. Pustovoyt kungaboqarning kuyasiga va shumg‘iyaga chidamli navlarni yaratdilar. Ya. M. Stamm esa ushbu usulni qo‘llab ishlab chiqarish sharoitida deyarli fuzarioz bilan kasallanmaydigan moy beruvchi zig‘ir navini yaratdi. Ommaviy tanlashni bir marta emas, balki uzluksiz ko‘p marotaba o‘tkazishga to‘g‘ri keladi. Bu esa ko‘p mehnat talab qiluvchi ish bo‘lib, tanlashlar chidamli navlar yaratilgunicha davom ettirilishi kerak. Epifitotiyalar to‘g‘risida oldingi ma’ruzalarimizda yetarlicha mulohaza qildik, shuning uchun bu mavzuni keng yoritishning xojati yo‘q. Faqat eslatma tariqasida shuni aytish joizki, XIX asrning ikkinchi yarimida tabiiy ofat ko‘rinishida bo‘lib o‘tgan kartoshkaning fitoftorozi, tokning mildyu, bug‘doyning zang kasalliklari epifitotiyalari shu qadar talafot yetkazdiki, hatto ayrim davlatlarning tarixiga ham o‘zgarish kiritib yubordi. Men 1840 – 1846 yillarda Irlandiyada bo‘lib o‘tgan kartoshkaning fitoftoroz epifitotiyalarini nazarda tutmoqdaman. Natijada 1 mln. irlandiyaliklar ocharchilikdan nobud bo‘ldi, 2 mln. odam esa o‘z vatanini tark etishga majbur bo‘lgan edi.Shu sababdan xozirgi kunlarda AQSh dagi irlandiyaliklar soni qariyb Irlandiyada yashaydigan irlandlar bilan teng. Epifitotiyalar mavzusiga qaytishning yana bir sababi shundan iboratki, aynan ular kasalliklarga chidamli navlarni yaratilishiga qaratilgan seleksiyaning avj olishiga asosiy turtki bo‘lganligidadir. O‘simliklarni epifitotiyalardan himoya qilish muammosini yechish uchun, seleksiya, urug‘chilik, navlarni rayonlashtirishga oid yirik dasturlar ishlab chiqildi. Ushbu dasturlardan eng nufuzlilari quyidagilar: uzida asosiy chidamlilik genlarini qamragan konvergent navlarini yaratish, ko‘p tizmali nav – populyatsiyalarni yaratish va poligen chidamlilikka ega navlarni yaratish. Konvergent navlar . Konvergent navlar – bu ma’lum fiziologik rasalarda chidamli genlarni o‘zida qamragan navlardir. Ularning chidamliligi o‘ta ta’sirchanlik prinsipida namoyon bo‘ladi. Bu chidamlilik monogen, Van der Plank taklifiga binoan boshqacha – vertikal chidamlilikdir. Shu tarzdagi chidamlilik esa konvergent deb yuritiladi. Ko‘p tizmali navlar. Ko‘p tizmali nav – populyatsiyalar – bu alohida bir nechta tizmalardan tashkil topgan, agronomik belgilari o‘xshash, lekin har xil chidamlilik genlarining mavjudligi bilan bir – biridan farq qiladigan o‘simliklar yig‘indisidir. Bu navlar to‘g‘risida ushbu ma’ruzamizda hali batafsil fikr yuritamiz. Poligen chidamlilik. Poligen tarzidagi chidamlilik patogenning hamma rasalariga qarshi samaralidir. Poligen chidamlilikka ega o‘simliklarda patogen tarqalishi sekinlashadi. Bu chidamlilikni boshqacha nomi ham mavjud – dala chidamlilik (Van der Plank, 1972). Poligen chidamlilik har xil tarzda namoyon bo‘lishi mumkin. Asosiy mexanizmlarga kelsak, ular quyidagilardir: - patogen kirishiga chidamlilik; - patogen tarqalishiga chidamlilik; - inkubatsion chidamlilik. O‘z navbatida patogen kirishiga chidamlilik quyidagi omillar bilan ifodalanadi: 1. Bargning usti mum qavat bilan qoplanganligi tufayli suv tomchilari va ular bilan birgalikda infeksiya manbasi siypanib tushib ketadi; 2. Bargning tuk bilan qoplanganligi patogenni epidermisga yetib borishga to‘sqinliq qiladi; 3. Barg og‘izchalarining tuzilishi va soni, kutikulaning qalinligi; 4. Patogenning o‘sishini tezlashtiradigan yoki susaytiradigan moddalarning mavjudligi. Patogenni tarqalishiga qarshi chidamlilik omillari quyidagilar: 1. Sklerenxima, kollenxima va boshqa mexanik to‘siqlar mavjudligi; 2. O‘simlik tarkibida parazit uchun zararli moddalar bo‘lishligi; 3. Parazit uchun zarur oziqaning bo‘lmasligi. Shunday qilib, poligen (dala, gorizontal) chidamlilik mexanizmining ta’siri o‘simlikda patogen rivojlanishiga qarshilik ko‘rsatishi, infeksiya kirganda esa – parazitning spora hosil bo‘lishiga to‘sqinlik qilish bilan ifodalanadi. Ushbu omillarning ta’siri natijasida o‘simliklarni zararlanishi cho‘ziladi va ular mu’tadil rivojlanib hosil beradi. Bu yerda kasallikning namoyon bo‘lish davri patogenning yangi rasalarini paydo bo‘lishiga bog‘liq emas. Sxematik tarzda poligen chidamlilikning ta’sir etish xarakterini quyidagi misolda ta’rif berish mumkin (K. V. Popkova, 1979). Faraz qilaylik, bir dalada qo‘ng‘ir zangga qarshi gorizontal chidamlilikka ega A bug‘doy navi, ikkinchi dalada – faqat vertikal (monogen) chidamlilikka ega V nav o‘stirilayapti. Endi yana faraz qilaylik, qo‘ng‘ir zangni yangi rasasi – Rasa 2 paydo bo‘ldi. V navda bu rasaga qarshi chidamlilik, aytaylik R 2 geni yo‘q, demak zararlanish boshlandi. Patogen uchun qulay sharoit yaratilsa inkubatsion davr 7 kunni tashkil qiladi, ya’ni shu muddat utgach 1-ta uredopustula paydo bo‘ldi va ushbu uredopustulada 1000 uredospora mavjud (shartli ravishda, albatta). Tashqi muhit sharoitlari qulay bo‘ldi va 4 – 6 soatdan keyin yangi zararlanish namoyon bo‘ldi. Zararlanishda hamma uredosporalar ishtirok etdi, deylik, va yana 7 kun o‘tgach 1000 yangi uredopustula paydo bo‘ldi. 1000-ta uredopustulada 1000 x 1000 uredosporalar mavjud, demak birinchi zararlanishdan 14 kun o‘tgach dalada 1mln uredosporadan tashkil bo‘lgan infeksiya zahirasi namoyon bo‘ldi. Qo‘ng‘ir zang bitta emas, bir nechta o‘chog‘dan tarqalishini inobatga olsa, infeksiya miqdori butun dalani qamragan bo‘lishi ham mumkin, ya’ni epifitotiya, kami bilan enfitotiya paydo bo‘ldi desa ham mumkin. Endi gorizontal chidamlilikka ega bug‘doyning A navini kuzatsak. Oldin kelishganimizdek zararlanish ikkala navda bir vaqtda boshlandi. Yana faraz qilaylikki, A navning gorizontal chidamliligi patogen tarqalishiga chidamliligi va inkubatsion davrning cho‘zilishi bilan namoyon bo‘ldi. Ushbu mexanizmlarning mavjudligi zararlangan o‘simlikda inkubatsion davr 14 kun o‘tgandan keyin tugadi, ya’ni V navga qaraganda ikki barobar cho‘zildi. Shunday qilib, V navning o‘simliklarida patogenning 2-chi generatsiya paydo bo‘lganda, A nav o‘simliklarida endi 1-chi generatsiya hosil bo‘ldi. Patogenning tarqalishiga chidamlilik A navda quyidagicha kechadi: uredopustulalar mayda bo‘lib, ulardagi uredosporalar soni ham kamayadi, aytaylik V navga qaraganda 10 barobar, ya’ni bor-yo‘g‘i 100 uredospora hosil bo‘ladi. Shunday qilib, 2 hafta o‘tgandan keyin, A va V navlari ekilgan dalalardagi inokulyum zaxirasi 100 : 1 000 000 nisbatda namoyon bo‘ladi. Mana shu nisbat kasallik rivojlanishida keyinchalik ham o‘zgarmaydi. Bu degani, agar kasallik juda avj olgan taqdirda A navdan hosil olish umidi bor, V navning hosili to‘g‘risida esa umuman unutish mumkin. Gorizontal chidamlilikni yana bir afzallik tomoni shundan iboratki, ushbu chidamlilikka ega ekinlarda fungitsidlarga ketadigan xarajatlar ancha kamayadi. Keyin esa, kasallikni zararini bartaraf qilishga qaratilgan agrotexnik omillar ham gorizontal chidamlilikka ega bo‘lgan navlarda sezilarli darajada samaraliroq bo‘lishi shubhasizdir. Seleksiyaning asosiy usuli – bu gibridizatsiya, boshqacha – chatishtirish, va uning yordamida duragaylar yaratishdir. Chatishtirish tur ichida, turlararo va turkumlararo turlarga oid o‘simliklarni qo‘llash bilan olib boriladi. Maqsad – o‘simliklarning kasalliklar va zararkunandalarga chidamlilik bilan birgalikda qimmatli xo‘jalik xossalarini o‘zida mo‘jassam etgan navlarni yaratishdir. Chatishtirishda chidamlilik va boshqa belgi-xususiyatlar qanday qilib avlodga berilishini aniqlash katta ahamiyatga ega. Agar kerakli belgilar avlodga alohida berilsa seleksiya ishi juda osonlashar edi. Lekin bu belgilar aksariyat hollarda boshqa keraksiz belgilar bilan bog‘liq bo‘lib, naslga o‘tishi mumkin. Bunday hollarda ota-ona formalarini to‘g‘ri tanlab murakkab chatishtirishlar o‘tkazish kerak bo‘ladi. Madaniy o‘simliklarda ko‘pincha chidamlilik genlari kam uchraydi va shu bois chatishtirishlarga yovvoyi turdosh yoki turkumdosh, hattoki oiladosh o‘simliklarni jalb etishga to‘g‘ri keladi. Masalan, kartoshkaning Meksikada o‘sadigan Solanum demissum yovvoyi turida Phytophtora infestans ga chidamli geni mavjudligi uchun bu kasallikka chidamli navlarni yaratishda ko‘pincha shu tur o‘simliklaridan foydalanishga to‘g‘ri keladi. Qand lavlagi, tomat va g‘o‘zaning yovvoyi turlarida ham bu ekinlarining patogenlariga chidamli genlari borligi aniqlangan. Immun formalarni baxtli hodisa sifatida emas, balki aniq qonuniyatlar asosida topish keragligi to‘g‘risida N. I. Vavilov aytgan edi. Chidamli formalarni topishning bunday qonuniyatlariga genetik va ekologo-geografik prinsiplarni kiritish mumkin. Chidamlilikka qaratilgan seleksiyaning yana bir muhim manbasi – bu sun’iy mutagenez. Bu usulning mohiyati shundan iboratki, tabiatda onda-sonda uchraydigan mutatsiyalarni, ya’ni genlarning tubdan o‘zgarishini ko‘paytirish maqsadida har xil radioaktiv nurlanishlar, ayrim ximikatlar va boshqa fizik- kimyoviy omillar o‘simlikka ta’sir etiladi (gamma-nurlar, neytronlar, etilenimin va boshqalar). Chidamlilik – seleksiya fanining bir yo‘nalishi, lekin asosiy yo‘nalishlardan biridir.Yuqori chidamlilikka ega, lekin hosildorligi va sifati past navni, yoki teskarisi – yuqori hosilga va sifatga ega, lekin kasalliklarga chidamsiz navni hech qanday seleksioner tavsiya etmaydi. Ko‘p holatlarda, hosildorlik bilan kasallikka chidamlilik xususiyatlari o‘rtasida qaramaqarshilik mavjud, boshqacha aytganda – teskari korrelyatsiya bor, demak, nav qanchalik hosildor bo‘lsa, shunchalik kasallikka chidamsiz bo‘ladi. Xozirgi zamon seleksiyasi oldida turgan dolzarb vazifalardan asosiysi – kompleks chidamlilikka ega bo‘lgan navlarni yaratish, chunki qishloq xo‘jalik korxonalarga faqat bitta kasallikka chidamli, boshqalarga esa chidamsiz navlarni yetishtirish iqtisod nuqtai nazardan naf bermaydi, foyda keltirmaydi. Madaniy o‘simliklarning aksariyat turlari qishloq xo‘jaligini ibtidoiy tarzda yurgizish vaqtlarda yaratilgan, oldin ongsiz, keyin ongli tanlash yordamida odamlar kerakli xossalarga ega bo‘lgan o‘simliklarni ajratgan va ko‘paytirgan. Bu davrda eng kerakli va sermahsul xususiyatlarni o‘zida mo‘jassam qilgan o‘simliklar tanlanardi va ular nav-populyatsiyani tashkil qilardi. Shunday qilib, nisbatan uzoq bo‘lmagan o‘tmishda madaniy o‘simliklarni mahalliy sharoitlarga mos, yuqori sifatli, hosildorligi o‘rtacha populyatsiyalar tashkil qilar edi. Lekin ularning juda muhim afzalligi bor edi: ular genlar to‘plami bo‘yicha va xususan, chidamlilik genlari bo‘yicha geterogen organizmlar edi. Keyin madaniy o‘simliklarning toza tizmali navlar yaratish vaqti keldi. Bu o‘simliklar bir xil genlarga ega va shunday qilib ularning populyatsiyalari gomogenlik bilan ifodalanadigan bo‘ldi.Mana shu hodisadan keyin amaliy seleksiyaning qiyinchiliklari boshlandi.Monokultura prinsipi qishloq xo‘jalikda keng qo‘llana boshladi. Juda katta maydonlarda bir xil navlar ekilardi, ularning barcha xossalari, shu jumladan kasallikka chidamlilik xossasi ham, bir tekis edi. Ekinlardagi o‘simliklar bir xil bo‘lib qoldi, juda yuqori hosil bera boshladi, bir vaqtda pishardi, hatto bo‘yi-basti ham bir xil edi, lekin afsuski, kasalliklarga moyilligi ham bir xil edi. Epifitotiyalarning tarix saboqlari esa shuni ko‘rsatdiki, agar o‘simliklarning poydevori tor bo‘lsa, ekinlarning kasallikka chidamliligi ham cheklanadi.Natijada chidamli navlarning umri tobora qisqara boshladi. Bu vaziyatda seleksionerlar uzluksiz, konveyerni eslatadigan dasturga o‘tishga majbur bo‘lishdi.Bor kuch va imkoniyatlarini patogenning rasa hosil qilish jarayonidan o‘zib ketish maqsadida yangi chidamli navlarni chiqarish ishlarini mumkin qadar tezlashtirishga tushishdilar. Bu musobaqa, yoki poyga hozirgi kungacha davom etayapti va ohiri ko‘rinmaydi. Lekin bu kurashda yutuqlar ham bo‘ldi, va ular asosan yangi usullar bilan, patogenni tabiatini chuqurroq tushunish bilan, yangi himoyalanish texnologiyalar bilan bog‘liqdir. Oldingi muhokamalarda ta’kidlaganimizdek, parazit o‘ta ta’sirchanlikka asoslangan vertikal chidamlilikni yengib o‘tishga qodirdir. Bunaqa chidamlilik tipi, ya’ni vertikal chidamlilik o‘simlikdagi yakka genlar bilan bog‘liq bo‘lib, ularni yangi yaratiladigan navlarga o‘tkazish odatda qiyinchilik tug‘dirmaydi. Gorizontal, yoki boshqacha dala chidamlilik xususiyati esa ko‘p genlar bilan bog‘liq va shu bois bu xossani, ya’ni poligen tipidagi chidamlilikni o‘simlik genotipiga kiritish ancha murakkab vazifadir. Shuning uchun seleksionerlarning aksariyati vertikal chidamlilik bilan ishlashni xush ko‘rganlar. Ammo vertikal chidamlilikka ega nav seleksiya jarayonida o‘zining gorizontal chidamliligini ko‘p holatlarda yo‘qotardi. Bunaqa navlarning umri juda qisqa edi. Ularning dastlabki muvaffaqiyatlari vaqt o‘tishi bilan to‘liq mag‘lubiyatga aylandi. Shuning uchun xozirgi damlarda seleksionerlarning diqqati ko‘proq gorizontal chidamlilikka qaratilayapti. Natijada esa g‘ayrioddiy vaziyat ro‘y berayapti: kasallikni cheklashda to‘liq vertikal chidamlilikdan ko‘ra gorizontal chidamlilikning nisbatan past darajali bo‘lishi afzal. Bu holat quyidagicha ta’riflanadi: vertikal chidamlilik ko‘p vaqt o‘tmay parazitning rasa hosil qilish jarayonida baribir yengib o‘tiladi, gorizontal chidamlilik esa odatda mustahkamroq va umri uzoq xususiyatdir. Uning kuchi yetarli emas, lekin ta’siri barqaror. Umuman olganda chidamlilik seleksiyasida eng istiqbolli yo‘l, bu bir navda ham vertikal, ham gorizontal chidamlilikni mo‘jassam bo‘lishi. Ma’lumki, o‘simliklarni himoya qilishdagi asosiy vazifasi, bu epifitotiyalarni oldindan bartaraf etishdir. Agar vertikal va gorizontal chidamlilik bir navda mo‘jassam bo‘lsa, unda vertikal chidamlilik epifitotiyani boshlanishini sekinlashtiradi, chunki parazit populyatsiyasida kerakli darajada ma’lum virulent geniga ega bo‘lgan rasa to‘planishi lozim. Qachonki rasa, kechikib bo‘lsa ham, to‘planganda ishga gorizontal chidamlilik kirishadi va boshlanib ulgurgan kasallikni rivojlanishini susaytiradi. Natijada nav to‘qimalarida yangi zararlanishga qodir sporalar soni kamayadi, zararlanishning o‘zi esa sust kechadi, sporalarning yangi avlodi paydo bo‘lishiga ko‘proq vaqt talab qilinadi va hokazo. Oqibatda, epifitotiya rivojlanmaydi, to‘g‘rirog‘i kasallik epifitotiyaga aylanmaydi. U yoki bu chidamlilik geniga ega navni 4 – 5 yil oralatib bir marta ekish tavsiya etiladi. Maqsad, navni tabiiy tanlash ko‘magida ziyod virulentlik genlarga ega rasani yo‘q qilish. Parazit sporalarining migratsiya yo‘llarida har xil chidamlilik genlariga ega navlarni ekish ham maqsadga muvofiqdir. Shu bilan birga infeksiya qishlash joylari, shamol yo‘nalishi hisobga olinishi kerak. Mana shunday navlarni oralatib ekish epifitotiya boshlanishi uchun kerak bo‘lgan infeksiya miqdorini to‘plantirmaydi, chunki sporalar daladan dalaga, ya’ni navdan navga o‘tgan davrda ularning (sporalarning) populyatsiyasi tug‘ilgan sharoitga moslashishi, o‘zgarishi kerak bo‘lib, yetarli darajada infeksiya to‘play olmaydi. Shunday qilib, navlarning maksimal darajada bir-xilligi, ya’ni gomogenligi o‘rniga hozirgi kunda yangi geterogenlik prinsipi joriy etilayapti. Boshqacha aytganda, o‘ziga xos eski mahalliy nav – populyatsiyalarga qaytish hodisasi ro‘y berayapti, lekin endilikda navlar hamma fan yutuqlariga asoslanib yaratilayapti. Bunga misol bo‘lib ko‘p tizmali nav – populyatsiyalar xizmat qiladi. Ko‘p tizmali nav – populyatsiyalar bu alohida bir nechta tizmalardan tashkil topgan, agronomik belgilari o‘xshash, lekin har xil chidamlilik genlarining mavjudligi bilan bir-biridan farq qiladigan o‘simliklar yig‘indisidir. Ko‘rinishidan dalada hamma o‘simliklar bir xil, bir vaqdta pishadi, sifat xususiyatlari ham bir xil, lekin patogen uchun o‘simliklar har xil bo‘lib uning zararlash qobiliyatini cheklaydi. Ushbu ko‘p tizmali nav – populyatsiya qanday yaratiladi? Mohiyati nimada? Faraz qilaylik, bizning oldimizda 4 tizmali nav yaratish vazifasi turibdi. Unga kiradigan vertikal chidamlilikning genlar kompozitsiyasi o‘zaro nisbati teng bo‘lgan R 1, R 2, R 3 va R 4 kiradi. Patogenning Rasa 1 tarkibida R 1 geni bor navni zararlashi mumkin, demak R 2, R 3 va R 4 genlari bor navlar sog‘ qoladi. Rasa 2 tarkibida R 2 geni bor navni zararlaydi, boshqalari omon qoladi, Rasa 3 tegishli R 3 zararlaydi va hokazo. Murakkab Rasa 1, 2, 3, 4 hamma nav tarkibidagi tizmalarni zararlashi mumkin, lekin 3-ta ziyod virulentlik genlari mavjudligi bu rasa boshqa sodda rasalar bilan to‘qnashganda raqobatlik qilolmaydi – murakkabligi uchun! – va keyinchalik barqarorlashtiruv tanlash jarayonida murakkab Rasa 1, 2, 3, 4 nobud bo‘ladi. Xuddi shunday hodisa tarkibida 3-ta virulentlik genlari bor 1,2,3, 1,2,4, 1,3,4 va 2,3,4 rasalar bilan ham ro‘y beradi. Ular ham sodda rasalar bilan raqobat qila olmaydi. Xuddi shunday taqdir boshqa, tarkibida 2-ta va 1-ta ziyod virulentlik genlari bor rasalarini kutadi. Oddiy Rasa 1, Rasa 2, Rasa 3 va Rasa 4 lar tarkibida ziyod genlar yo‘q bo‘lib, har biri alohida tarkibda nav-populyatsiyani 25% o‘simliklarini zararlaydi, qolgan 75% kasallanmaydi. Natijada esa parazitning hamma rasalari nav- populyatsiya o‘simliklarida yaxshi rivojlanmaydi va tarqalishi ham susayadi. Umuman, agar o‘simliklarning 40 foizi kasallanmasa bu populyatsiya himoyalangan deb hisoblanadi. Shuning uchun, o‘simliklarning daladagi ko‘rinishi xuddi gorizontal chidamlilikka ega bo‘lgan navni eslatadi. Ko‘p tizmali nav tarkibidagi tizmalar qancha ko‘p bo‘lsa, shuncha nav chidamli bo‘ladi. Keyin esa tizmalar kompozitsiyasini har yili almashtirish ham mumkin. Oqibatda parazit populyatsiyasi har doim noqulay sharoitga duch keladi, uning oziqlanish manbalari torayadi va shu bois epifitotiya havfi barham topadi. Shunday qilib, ko‘p tizmali navlar nafaqat toza tizmali navlarning agronomik afzalliklarini o‘zida mo‘jassam qiladi, balki o‘tmishdagi nav- populyatsiyalarni geterogenlik xususiyatidan kelib chiqqan holda kasalliklarga chidamliligini ham ta’minlaydi. Hozirgi kunda Yu.T. Dyakovning fitoimmunitetga oid bir ko‘rinishidan sog‘lom aqlga zid fikri, yoki boshqacha “fittoimmunitet paradoksi” olimlar tomonidan qabul qilindi va u quyidagicha ifodalanadi – sust zararlanish to‘liq chidamlilikdan afzalroq. Haqiqatdan ham, patogenni tur sifatida mutlaqo yo‘q qilish bajarib bo‘lmaydigan vazifa, chunki o‘simlikka qaraganda patogen serpushtroq, katta masofalarga tarqalishga qodir bo‘ladi. Masalan, (yana bir marta eslaylik) fitoftorani qo‘zg‘atuvchi parazitning 11-ta virulentlik genlari va shunga yarasha kartoshkada ham 11-ta chidamlilik genlari mavjud. Demak, nazariy jihatdan tabiatda parazitning rasalari miqdori 2 11 (ikki o‘n birinchi darajada) raqamni, ya’ni 2048 ta rasani tashkil qilishi mumkin. G‘allasimonlarning poya zangi qo‘zg‘atuvchisining 20ta virulentlik geni borligi aniqlangan bo‘lib, rasalar miqdori naqadar ko‘pligini tasavvur qilish qiyin emas. Albatta, bu raqamlar nazariy jihatni ko‘rsatadi, xolos, amalda esa yangi rasa faqat o‘simlikda chidamlilik geni hosil bo‘lishiga javoban paydo bo‘ladi. Demak, hamma vaqt birinchi harakatni o‘simlik boshlaydi. XX asrning birinchi yarmida Meksikaning halqaro seleksion markazning navlari deyarli hamma mamlakatlarda juda katta maydonlarni egallab boshladi. Tan berish kerak, bu navlar mahalliy navlarga nisbatan ko‘p ustunliklarga ega edi. Yuqori hosildorlik, asosiy kasalliklarga chidamlilik, qimmatli sifat belgilari va boshqa xususiyatlari bilan ifodalangan bu navlar ko‘pchilik qishloq xo‘jalik mutahassislarini o‘ziga rom etdi. Aynan o‘sha yillari ko‘p mamlakatlar, jumladan O‘zbekiston ham o‘zlarining mahalliy navlar genofondidan ajraldi. Agar tarixga nazar tashlasak, bizlar juda katta boylikdan mahrum bo‘ldik. Eski yozma manbalarda, ko‘proq esa o‘sha zamonda yashagan odamlarning og‘zaki guvohliklariga qaraganda XX asrning 20-30 yillarida hududimizdagi deyarli hamma qishloqlar o‘zlarining bug‘doy, arpa, qovun va boshqa o‘simliklar navlariga ega bo‘lgan. Masalan, Tojikistonda Kofirnigon degan katta qishloq bor. Mana shu qishloqda 20 har xil bug‘doy va arpa navlari ekilganligi to‘g‘risidagi ma’lumotni o‘zim eshitganman. O‘tgan asrning 80-chi yillarida 700-ta nav namunasini ekib tajribalar o‘tkazganimda 37 mahalliy arpalarni Sankt-Peterburg shahridan N.I. Vavilov nomidagi VIRdan olib kelgan edim. Demak, o‘sha vaqtda respublikamizda mahalliy navlarning nus’halari yo‘q edi. Hozir-chi, hozir topsa bo‘ladimi degan savolga javob berolmayman, chunki bilmayman. Agar mahalliy navlarning xususiyatlariga kelsak, ular asosan lalmikor yerlarga bahorda ekilishi uchun mo‘ljallangan arpalar edi. Ularning xususiyatlarini quyidagicha ta’riflash mumkin: 1. O‘ta ertapisharlik; 2. Yuqori agrofonda yotib qolishi; 3. Kasalliklarga chidamliligi o‘rtacha; 4. Hosildorligi yuqori emas, lekin barqaror. Albatta, chidamlilikni o‘rganish vazifasi tajribalarda asosiy bo‘lmaganligi uchun, ballar yordamida dala chidamliligini baholash bilan kifoyalangandim. Lekin mahalliy navlarning fitoimmunitetga doir xususiyati, ya’ni o‘ta ertapisharlik evaziga kasalliklarni chetlab o‘tish qobiliyati, ularni sintetik seleksiyasida birlamchi material sifatida qo‘llanilishi maqsadga muvofiqdir. Ushbu ma’ruzamizga, aniqrog‘i o‘simliklar immuniteti faniga bag‘ishlangan ma’ruzalar kursiga yakun yasar ekanmiz, rezyume sifatida quyidagilarni aytib o‘tish mumkin: 1. O‘simliklar immuniteti fitopatologiya fanining ko‘p qismlaridan biridir. 2. O‘simliklarning chidamlilik tabiatini chuqur bilish, o‘simlik va parazitning o‘zaro munosabatlarini astoydil o‘rganish, o‘simliklarda immunitet xossasini kuchaytirishga qaratilgan chora-tadbirlarni qo‘llash va ushbu bilimlarni yangi navlar yaratilishida ishlatish – eng dolzarb vazifalardan biridir. 3. O‘simliklar immuniteti fanining qonuniyatlari va yutuqlari amaliy seleksiyada keng qo‘llaniladi. Hosildorlik, sifat, ertapisharlik, yuqori agrotexnikaga sezgirlik va boshqa xossalar kabi kasallik va zararkunandalarga chidamlilik belgisi seleksiyada asosiy yo‘nalishlardan biridir. 4. Yangi navlar yaratilishida fitopatolog, mikolog, entomolog va seleksionerlar bir-biri bilan keng hamkorlik qilishi maqsadga muvofiqdir. A D A B I Y O T L A R 1. Vavilov N.I. Izbrann ы e proizvedeniya, L., “Nauka”, 1967. 2. Van der Plank Ya. Ustoychivost rasteniy k boleznyam, M., Kolos,1972. 3. Verderevskiy D.D. Immunitet rasteniy k parazitarn ы m boleznyam, M.,1959. 4. Geshele E.E. Osnov ы fitopatologicheskoy otsenki v seleksii rasteniy, M., Kolos, 1978. 5. Gorlenko M. V. Kratkiy kurs immuniteta rasteniy k infeksionnыm boleznyam, M., 1962. 6. Golovin P.N. i dr. Fitopatologiya, L., Kolos, 1971. 7. Grushevoy S. Ye. Selskoxozyaystvennaya fitopatologiya, M., Kolos, 1965. 8. Kimsanboev X.X. Umumiy va qishloq xo‘jalik entomologiyasi, T. O‘qituvchi, 2002. 9. Krasnikov M. i dr. Spravochnik ogorodnika, Alma-Ata, Kaynar, 1975. 10. Metliskiy L.V., Ozereskovskaya O.L. Kak rasteniya zaщiщayutsya ot bolezney, M., Nauka, 1985. 11. Musaev T. S. va b.q. Qishloq xo‘jalik fitopatologiyasi, Samarqand, 2002. 12. Popkova K.V. Uchenie ob immunitete rasteniy. M., Kolos, 1979. 13. Popkova K. V., Kachalova Z.P. Praktikum po immunitetu rasteniy, M. Kolos, 1984. 14. Tokin B.P. Selebnыe yadы rasteniy. L., Lenizdat, 1974. 15. Uspenskaya G.D. i dr. Obщaya fitopatologiya s osnovami immuniteta. M., Kolos, 1967. 16. Sheraliev A. O‘simliklarning kasallik va hasharotlarga immuniteti (ma’ruzalar matni), T., 2000. 17. Sheraliev A. O‘simliklarning kasallik va hasharotlarga immuniteti (uslubiy qo‘llanma) T., 2001.

O‘simliklarning kasalliklarga chidamlilik seleksiyasi: muammolar va yutuqlar. Reja 1. Chidamlilik genetikasi va seleksiyaning asosiy usullari. 2. Monogen (vertikal) va poligen (gorizontal) chidamlilik xususida. 3. Ko‘p tizimli nav- populyatsiyalar. 4. Mahalliy navlarning seleksiyadagi roli.

O‘simlikning barcha nasldan naslga o‘tuvchi belgilari, shu jumladan kasalliklarga chidamliligi ham genlar nazorati ostida amalga oshiriladi. Yuksak o‘simliklarning hammasi diploid organizmlar bo‘lib, ularning hujayralarida 2 nabor (yig‘ma) bir xil, ya’ni gomologik xromosomalar mavjud. Shulardan bittasi ota o‘simlikdan o‘tgan bo‘lsa, ikkinchisi – ona o‘simlikdan. Gomologik xromosomalar juftliklar xosil qiladi, shu bois har o‘simlik turi o‘ziga xos juftliklar bilan xarakterlanadi (2 n). Masalan, yumshoq bug‘doy Triticum vulgare 21 xromosomalar juftliklariga ega, demak 2n barobar 42. Gomologik xromosomalar odatda faqat ko‘rinishidan bir xil. Ushbu xromosomalarning bir xildagi lokuslarida ba’zi hollarda bir xil genlar, boshqalarida shu xossani belgilaydigan boshqacha genlari bo‘lishi mumkin. Masalan, bir xromosomada otasidan o‘tgan chidamlilik geni bo‘lsa, boshqasida – onasidan o‘tgan kasallikka moyillik geni bo‘lishi mumkin. Agar gomologik xromosomalarning umumiy lokuslari bir xil genlarni tarkibiga olgan bo‘lsa, bu organizmni ushbu xossa bo‘yicha gomozigotalik organizm deyish mumkin. Agar umumiy lokuslardagi genlar har xil bo‘lsa, geterozigotalik organizm deyiladi. Gomozigotalik xususiyati o‘simliklar o‘zini o‘zi changlashda saqlanadi, geterozigotalik esa bu changlanishda har xil avlod berishi mumkin va bu xodisa parchalanish deb ataladi. Parchalanish jarayoni natijasida olingan avlod ota – onasidan o‘rtacha xossalarni olmaydi, aksincha, u yoki onasiga, yoki otasiga tortadi. Demak, agar chatishtirishda ota – onasining biri kasallikka chidamli, ikkinchisi chidamsiz bo‘lsa, ulardan paydo bo‘lgan avlod aksariyat xollarda yoki chidamli yoki chidamsiz bo‘ladi. Ushbu xodisa dominantlik deb ataladi. Birinchi bo‘lib dominantlik qonunlarini chex tadqiqotchi Gregor Mendel 1865 yilda kashf etdi. O‘simliklarning chidamliligini nasldan naslga o‘tish qonuniyatlarini 1905 yilda olim Biffen topdi. U bug‘doyning sariq zangga chidamli navini chidamsiz nav bilan chatishtirganda duragaylarning 1-chi avlodida kasallikka moyillik dominantlik qilgan bo‘lsa, 2-chi avlodda esa parchalanish natijasida 3:1 nisbiy ko‘rsatgich aniqlandi, ya’ni 3-ta moyillik belgiga 1-ta chidamlilik belgisi to‘g‘ri keldi. Shunday qilib, bug‘doyning sariq zangga

chidamliligi bitta retsessiv gen mavjudligi bilan xarakterlanadi. Hozirgi kunda kasalliklarga chidamlilik genlari ko‘pchilik o‘simliklarda aniqlandi. Ayrimlarda bu genlar retsessiv bo‘lsa, boshqalarda dominantli bo‘ladi, demak avlodida chidamlilik ustunlik qiladi. Xulosa shundan iboratki, parazitning har xil turlari va hattoki rasalariga chidamlilik belgisini genlar nazorat qiladi. Shuning uchun o‘simlikning chidamlilik genetikasidan aniq va ravshan axborot olish uchun tadqiqotlarni sinalgan rasalar bilan olib borish kerak. Seleksiyada chidamli navlar yaratish uchun tanlash, duragaylash va mutatsiyadan foydalaniladi. Dastlab chidamli navlar yaratishning birinchi usuli bo‘lib ommaviy tanlash xizmat qilgan edi. Bu usul kasallik va zararkunandalarga chidamli alohida o‘simliklarni tanlashga asoslangan bo‘lib, navlarning mazkur o‘simlik populyatsiyasi bu belgi bo‘yicha bir bo‘lmagan, chunki irsiyati geterozigota ota-ona o‘simliklarida parchalanish yuz bergani uchun bunday formalar paydo bo‘lgan. Infeksion fon yaratish asosida bunday populyatsiyalardan chidamli formalarni tanlab olish mumkin. Tanlash samaradorligi dastlabki materialning geterozigotalik darajasiga, ya’ni parchalanishiga bog‘liq bo‘ladi. Ma’lumki, chetdan changlanuvchi o‘simliklarda o‘zidan changlanuvchi o‘simliklarga nisbatan genetik xilma-xillik ko‘chli bo‘ladi va shu bois ularda tanlash samaradorligi yuqori bo‘ladi. Lekin o‘zidan changlanuvchi o‘simliklarda ham kamroq chetdan changlanish uchraganligi tufayli, ularda ham geterozigota formalari topilishi mumkin. Infeksion fonda ommaviy tanlash usuli yordamida seleksioner-olimlar L.A. Jdanov, Ye. M. Plachek, V. S. Pustovoyt kungaboqarning kuyasiga va shumg‘iyaga chidamli navlarni yaratdilar. Ya. M. Stamm esa ushbu usulni qo‘llab ishlab chiqarish sharoitida deyarli fuzarioz bilan kasallanmaydigan moy beruvchi zig‘ir navini yaratdi. Ommaviy tanlashni bir marta emas, balki uzluksiz ko‘p marotaba o‘tkazishga to‘g‘ri keladi. Bu esa ko‘p mehnat talab qiluvchi ish bo‘lib, tanlashlar chidamli navlar yaratilgunicha davom ettirilishi kerak.

Epifitotiyalar to‘g‘risida oldingi ma’ruzalarimizda yetarlicha mulohaza qildik, shuning uchun bu mavzuni keng yoritishning xojati yo‘q. Faqat eslatma tariqasida shuni aytish joizki, XIX asrning ikkinchi yarimida tabiiy ofat ko‘rinishida bo‘lib o‘tgan kartoshkaning fitoftorozi, tokning mildyu, bug‘doyning zang kasalliklari epifitotiyalari shu qadar talafot yetkazdiki, hatto ayrim davlatlarning tarixiga ham o‘zgarish kiritib yubordi. Men 1840 – 1846 yillarda Irlandiyada bo‘lib o‘tgan kartoshkaning fitoftoroz epifitotiyalarini nazarda tutmoqdaman. Natijada 1 mln. irlandiyaliklar ocharchilikdan nobud bo‘ldi, 2 mln. odam esa o‘z vatanini tark etishga majbur bo‘lgan edi.Shu sababdan xozirgi kunlarda AQSh dagi irlandiyaliklar soni qariyb Irlandiyada yashaydigan irlandlar bilan teng. Epifitotiyalar mavzusiga qaytishning yana bir sababi shundan iboratki, aynan ular kasalliklarga chidamli navlarni yaratilishiga qaratilgan seleksiyaning avj olishiga asosiy turtki bo‘lganligidadir. O‘simliklarni epifitotiyalardan himoya qilish muammosini yechish uchun, seleksiya, urug‘chilik, navlarni rayonlashtirishga oid yirik dasturlar ishlab chiqildi. Ushbu dasturlardan eng nufuzlilari quyidagilar: uzida asosiy chidamlilik genlarini qamragan konvergent navlarini yaratish, ko‘p tizmali nav – populyatsiyalarni yaratish va poligen chidamlilikka ega navlarni yaratish. Konvergent navlar . Konvergent navlar – bu ma’lum fiziologik rasalarda chidamli genlarni o‘zida qamragan navlardir. Ularning chidamliligi o‘ta ta’sirchanlik prinsipida namoyon bo‘ladi. Bu chidamlilik monogen, Van der Plank taklifiga binoan boshqacha – vertikal chidamlilikdir. Shu tarzdagi chidamlilik esa konvergent deb yuritiladi. Ko‘p tizmali navlar. Ko‘p tizmali nav – populyatsiyalar – bu alohida bir nechta tizmalardan tashkil topgan, agronomik belgilari o‘xshash, lekin har xil chidamlilik genlarining mavjudligi bilan bir – biridan farq qiladigan o‘simliklar yig‘indisidir. Bu navlar to‘g‘risida ushbu ma’ruzamizda hali batafsil fikr yuritamiz.

Poligen chidamlilik. Poligen tarzidagi chidamlilik patogenning hamma rasalariga qarshi samaralidir. Poligen chidamlilikka ega o‘simliklarda patogen tarqalishi sekinlashadi. Bu chidamlilikni boshqacha nomi ham mavjud – dala chidamlilik (Van der Plank, 1972). Poligen chidamlilik har xil tarzda namoyon bo‘lishi mumkin. Asosiy mexanizmlarga kelsak, ular quyidagilardir: - patogen kirishiga chidamlilik; - patogen tarqalishiga chidamlilik; - inkubatsion chidamlilik. O‘z navbatida patogen kirishiga chidamlilik quyidagi omillar bilan ifodalanadi: 1. Bargning usti mum qavat bilan qoplanganligi tufayli suv tomchilari va ular bilan birgalikda infeksiya manbasi siypanib tushib ketadi; 2. Bargning tuk bilan qoplanganligi patogenni epidermisga yetib borishga to‘sqinliq qiladi; 3. Barg og‘izchalarining tuzilishi va soni, kutikulaning qalinligi; 4. Patogenning o‘sishini tezlashtiradigan yoki susaytiradigan moddalarning mavjudligi. Patogenni tarqalishiga qarshi chidamlilik omillari quyidagilar: 1. Sklerenxima, kollenxima va boshqa mexanik to‘siqlar mavjudligi; 2. O‘simlik tarkibida parazit uchun zararli moddalar bo‘lishligi; 3. Parazit uchun zarur oziqaning bo‘lmasligi. Shunday qilib, poligen (dala, gorizontal) chidamlilik mexanizmining ta’siri o‘simlikda patogen rivojlanishiga qarshilik ko‘rsatishi, infeksiya kirganda esa – parazitning spora hosil bo‘lishiga to‘sqinlik qilish bilan ifodalanadi. Ushbu omillarning ta’siri natijasida o‘simliklarni zararlanishi cho‘ziladi va ular mu’tadil rivojlanib hosil beradi. Bu yerda kasallikning namoyon bo‘lish davri patogenning yangi rasalarini paydo bo‘lishiga bog‘liq emas.

O'xshashlar

O‘simliklarning kasalliklarga va zararkunandalarda chidamliligini aniqlash usullari
O‘simliklar immuniteti xususiyatlarining seleksiya sohasidagi yutuqlari va muammolari
O‘simliklar immunitet ta’limotining yuzaga kelish tarixi va rivojlanishi
O‘simliklar immuniteti fanining predmeti, uning maqsadi, vazifalari va rivojlanish tarixi.
O‘simliklarni kasalliklarga chidamli navlarni etishtirishda immunitet xususiyatlarining ahamiyati. O‘simliklarni kasalliklarga chidamliligini baholash